условий развития, может диференцироваться то в лимфобласт (родоначальную клетку для лимфоцитов), то в лейкобласт (родоначальную клетку миэлоидного ряда клеток). Гетерогенное развитие начавшего ди-ференцироваться лимфоидоцита уже невозможно.

Генез крови по теории умеренного унитаризма ви-ден из схем А. Н. Крюкова и Н. Д. Стражеско и Д. Н. Яновского (рис. 17 и цветная таблица 63).

А. Н. Крюков следующим образом характеризует пограничное положение умеренного унитаризма по отношению к унитаризму и дуализму:

«По этой теории, тканевое кроветворение идёт из примитивного гистиогенного элемента всегда через стадию лимфоидоцита. Лимфоидоцит одинаково яв-ляется источником неоплазмы миэлоидной ткани и повсеместных лейкемических лимфоцитов. Лимфоидоциты выступают на сцену при образовании круглоклеточного экссудата при воспалении. Они являются также первыми клетками в эмбриональном кроветво-рении. Лимфоидоцит обладает способностью диферен-цироваться в зернистые лейкоциты, лимфоциты и эритроциты. Эта теория проводит разграничение меж ду различными лимфондными элементами, различая между ними миэлоидные клетки и лимфатические в среди тех и других выделяя особые типы -- лимфои-

доцит, лейкобласт или лимфоидоцит с ядром миэло-цита, макролимфоцит, лимфоцит. В то время как уни-таризм все различия между этими лимфоидными эле-ментами отрицает и считает их лишь различиями функционального значения, дуализм известным мор-фологическим различиям придаёт чрезмерное значе-ние, как это существует в вопросе о материнских клетках. Умеренный монофилетизм оценивает эти различия менее высоко там, где они менее выраже-ны, как в вопросе о материнских клетках, и здесь ближе стоит к унитаризму, но приближается к дуа-лизму в вопросе о различиях между мизлобластами и лимфоцитами. Унитаризм считает лимфоцит эмб-риональной клеткой, дуализм -- высоко диференци-рованным элементом, эквивалентом полиморфному лейкоциту; умеренный унитаризм, признавая малые лимфоциты за зрелые элементы, тем не менее не ста-вит их на одну доску с полиморфными гранулоци-тами, так как эти последние уже потеряли способ-ность к делению, которая принадлежит лимфоцитам в полной мере. Дуализм противополагает миелоидную ткань лимфоденоидной, унитаризм отрицает обособленность кроветворных систем, умеренный монофилетизм считает что обе ткани суть различные формы развития одного и того же эмбрионального лимфоидоцита, через который они находятся между собою в родственных отношениях». «Лимфоциты по этой теории образуются и в костном мозгу, как осо-бый парамиэлоидный тканевый компонент, первона-чально возникший всё-таки из этой же общей мате-ринской клетки, специфицировавшейся в костном мозгу в направлении гранулопластики. При патоло-гических же условиях, как это бывает при сепсисе, развитие лимфоидоцитов в гранулоциты сильно стра-дает, и тогда созревание может проявляться в сторону лимфопластики, среди скудных миэлоидных элемен-тов обнаруживаются в значительном количестве лимфоциты, что является для костного мозга уже фе-номеном патологического характера» (Крюков).

Наконец, по триалистической теории кроветворе-ния, имеются три родоначальные формы кровяных клеток, исходные для возникновения лимфоцитов, моноцитов и гранулоцитов. Гранулоциты возникают в красном костном мозгу, лимфоциты -- в лимфати-ческой системе и селезёнке, а моноциты в ретикуло-эндотелиальной системе. Таким образом, по представлению триалистов, имеются три различные кроветворные ткани -- миэлоидная, лимфоидная и ретикуло-эндотелиальная. Наиболее существенным подтверждением этой теории является обнаружение особой формы лейкемии -- моноцитарной, наряду с ранее известными миэлоидной и лимфоидной лей-кемиями.

Ниже приводятся схемы кроветворения по триалистической теории (рис. 18 и 19).

Новую концепцию, пытающуюся преодолеть край-ности и некоторую догматичность основных теорий кроветворения, выдвигает А. А. Заварзин (1932 г.).

По его мнению, «... такое обилие противоречивых теорий указывает, несомненно, на неправильный подход к самой постановке вопроса. Эта неправиль-ность, по нашему мнению, состоит в том, что авторы множественных теорий пытаются приписать родоначальным формам абсолютную детерминированность, а авторы монистических воззрений -- абсолютную лабильность (неустойчивость). Между тем, весьма вероятно, что для камбиальных элементов тканей внутренней среды не существует ни абсолютной детер-минированности, ни абсолютной лабильности.

Есть много данных, говорящих о том, что в известных условиях кроветворный камбий детерминирован лабильно. Лабильная детерминированность обуслов-ливает те факты, которые лежат в основе всех множе-ственных теорий кроветворения.

При более резких вмешательствах, при более зна-чительных общих или местных изменениях эта ла-бильная детерминированность нарушается, и тогда создаются условия для различных перестроек в кро-ветворении, которые дали повод к обоснованию мони-стических воззрений».

Последняя концепция представляется нам осо-бенно важной. Она дает возможность преодолеть ограниченность полифилетизма и крайнего монизма. Лучше всего с этой концепцией согласуется со-временная теория умеренного унитаризма, развивае-мая рядом ведущих отечественных гематологов (А.Н.Крюков, Н. Д. Стражеско, Д. П. Яновский, И. А. Кассирский, Г. А. Алексеев, Б. Л. Алёшин, А. Д. Тимофеевский). На позициях этой теории стоит и автор настоящего атласа.

Картина кроветворения, представленная изложен-ными здесь теориями, наблюдается у млекопитаю-щих. У птиц имеется существенное изменение, сводящееся, во-первых, к тому, что лимфоидная ткань рассеяна по всему организму гораздо более диффузно и настоящие лимфатические узлы встре-чаются лишь у немногих видов, во-вторых, у них, как у всех позвоночных, имеющих ядерные эритро-циты, последние образуются исключительно вну-три кровеносных сосудов красного костного мозга. В костном мозгу птиц имеются широкие венозные капилляры (так называемые синусоиды) с чрезвы-чайно замедленным движением крови. Внутренняя поверхность эндотелия этих сосудов покрыта лежа-щими в несколько рядов эритробластами, дающими при делении и последующем вызревании зрелые эри-троциты. Последние, по мере вызревания, оттесняются образующимися из зритробластов клетками к цен-тру сосуда и затем уносятся током крови. Экстраваскулярно происходит образование красных кровя-ных телец и у всех остальных низших позвоночных. У рептилий и бесхвостых амфибий эритропоэз лока-лизуется в красном мозгу, у хвостатых амфибий и рыб -- в селезёнке.

Зернистые лейкоциты образуются у птиц (и у реп-тилий и высших амфибий) экстраваскулярно, в самой ткани костного мозга. У низших позвоночных (хво-статых амфибий и рыб) красного костного мозга нет и гемопоэз становится более диффузным, причём нет резкого разделения лимфоидной и миэлоидной тка-ней. Чрезвычайно мало известно о генезе тромбоци-тов у птиц. По 'некоторым данным, они образуются из лимфоцитов, в виде особого самостоятельного вида клеток, по другим -- они возникают из эндоте-лия. У млекопитающих же, повидимому, кровяные пластинки образуются из мегакариоцитов (гигант-ских клеток) красного костного мозга, путём отшнуровывания цитоплазмы (Райт).

КРОВЯНЫЕ ПЛАСТПНКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ТРОМБОЦИТЫ ПТИЦ И НИЗШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ

Другим видом форменных элементов крови млеко-питающих являются так называемые кровяные пла-стинки. Это маленькие тельца (от 1 до 3--4 µ в диа-метре), с неправильными «рваными» краями и утол-щением посредине. Каждая пластинка состоит из гиалоплазмы (гиаломер), образующей основу пла-стинки, и хромомера -- зёрнышек, скопляющихся в её центре или, изредка, разбросанных по гиалоплазме. Гиалоплазма окрашивается по Гимза и по Палпенгейму в голубовато-серый цвет (иногда с ро-вовым оттенком). Зёрнышки хромомера окрашивают-ся азурофильно, в вишнёвый цвет.

В среднем 1 мм3 крови сельскохозяйственных мле-копитающих животных содержит от 200 тыс. до 400 тыс. кровяных пластинок. Однако у отдельных видов имеются значительные колебания количества пластинок в крови. Размеры кровяных пластинок у некоторых животных (кролик, свинья) мало вариируют, у других же (особенно у лошади) вариации в величине весьма значительны: при среднем диаметре в 3 µ, попадаются и очень маленькие пластинки (до 1 µ) и прямо гиганты, достигающие 12 µ.

Кровяные пластинки не являются клетками. По-видимому, это осколки клеток, но происхождение их недостаточно ясно. Вероятнее всего предположение Райта, установившего, что гигантские клетки кост-ного мозга -- так называемые мегакариоциты, отшнуровывая выступы своей цитоплазмы, содержащие азурофильные зёрна, образуют кровяные пластинки. Исследования Райта были подтверждены рядом авто-ров. Однако Максимов считает кровяные пластинки остатками дегенерировавших и вытолкнутых из эрит-роцитов ядер.

Функциональное значение кровяных пластинок также не может считаться хорошо выясненным. Их способность быстро распадаться, слипаться друг с другом в плотные кучки, с возникновением вокруг таких кучек нитей фибрина при свёртывании крови говорит за активное участие кровяных пластинок в этом процессе. По некоторым данным, кровяные пластинки (а также и эндотелий сосудов) содержат тромбокиназу. Способность кровяных пластинок образовывать, при нарушениях кроветока, плотные сгустки ведёт нередко к закупориванию (тромбу) мелких кровеносных сосудов.

На препаратах кровяные пластинки чаще всего встречаются кучками, причём иногда границы отдель-ных пластинок исчезают. Опытный исследователь, изучая мазок крови, может отметить тромбопению (очень малое количество кровяных пластинок) и тром-боцитов (повышенное их количество).

Предполагается, что при тромбопении скорость свёртывания крови резко снижена.

В крови птиц и всех низших позвоночных, наряду с эритроцитами и лейкоцитами, встречается третий тип клеток -- тромбоциты. Кровяных пластинок у них нет. Каковы филогенетические взаимоотношения между тромбоцитами птиц и низших позвоночных и кровяными пластинками млекопитающих, неизвестно.

Тромбоциты -- это овальные (у амфибий веретено-образные) клетки с большими ядрами и сравнительно тонким слоем облегающей их цитоплазмы, которая только на полярных концах клетки скопляется в не-сколько большем количестве. В цитоплазме нередко видно (на концах клетки) несколько азурофильных зёрен. Иногда цитоплазма вакуолизирована (у гу-сей очень часто). Цитоплазма очень слабо окраши-вается в нежноголубой цвет (иногда остаётся бес-цветной). Однако границы её видны очень чётко. Ядро содержит мелкие, интенсивно окрашивающиеся глыбки хроматина.

Размеры тромбоцитов отдельных видов сельско-хозяйственных птиц незначительно различаются. Так, у гуся средняя длина тромбоцитов равна 6,8µ, ширина 4,5µ; у курицы -- соответственно 8,5 µ и 5,3 µ В 1 мм3 крови имеется от 25 до 70 тыс. тромбоцитов.

Функция тромбоцитов изучена ещё меньше, чем кровяных пластинок млекопитающих. На препара-те они нередко собираются кучками, но клеточные границы при этом сохраняются.

По Мевесу, в препарате свежей крови тромбоциты очень быстро подвергаются некробиотическим изме-нениям. При этом они слипаются кучками, прилипают к стеклу, укорачиваются, но в то же время расши-ряются (набухают); цитоплазма, скопляясь на одной стороне клетки, образует всё более утончающиеся псевдоподии, превращающиеся в тончайшие лучи. В окружающей плазме вокруг таких тромбоцитов начинают образовываться нити фибрина. Всё это даёт основание предполагать, что функция тромбоцитов близка к функции кровяных пластинок млекопитаю-щих, т. е. они играют существенную роль в свёрты-вании крови.

Образование тромбоцитов у птиц локализуется в красном костном мозгу. По одним авторам, они обра-зуются из особых родоначальных клеток, по дру-гим -- из эндотелия сосудов.

КРАСНЫЕ КРОВЯНЫЕ ТЕЛЬЦА (ЭРИТРОЦПТЫ)

Количественно преобладающей клеточной формой нормальной крови позвоночных животных являются красные кровяные тельца -- эритроциты. Обычно количество их в 1 мм3 крови исчисляется миллиона-ми, в то время как кровяные пластинки y птиц и низ-ших позвоночных--тромбоциты) исчисляются в том же объёме крови сотнями тысяч, а лейкоциты -- тысячами.

Поэтому на мазках физиологически нормальной крови основной фон составляют густо лежащие друг около друга, окрашенные эозином в яркорозовый или медно-красный цвет эритроциты.

Красные кровяные тельца выполняют в организме исключительно важную функцию -- перенос кисло-рода от лёгких к тканям. Это осуществляется благо-даря содержанию в эритроцитах железосодержащего сложного белка -- гемоглобина. Обычно в эритро-цитах бывает 33% гемоглобина (соответственно 12--17% гемоглобина в цельной крови). Каждый грамм гемоглобина, переходя в оксигемоглобин, свя-зывает 1,34 см3 кислорода, образуя с ним легко диссоциирующее химическое соединение.

Совокупность эритроцитов всей крови животного называется эритрояом. У лошади весом 500 кг эритрон состоит из 436,5 триллиона красных те-лец, общим объёмом в 14,4 л и содержит 6,76 кг гемоглобина. По мазку крови можно, при извест-ном навыке, составить приближённое представ-ление как о количестве эритроцитов по густоте расположения клеток на равномерно полученном мазке, так и о насыщенности их гемоглобином -- по интенсивности окраски (методом Романовского) каж-дого отдельного эритроцита. Для подсчёта количества красных кровяных телец и для точного определения количества гемоглобина применяют специальные, методы исследования крови. Подробное описание этих методов дано в любом курсе физиологии живот-ных. Картина красной крови при специальной окра-ске мазка особенно ценна тем, что она даёт возмож-ность распознавать регенеративные и дегенеративные изменения в эритроцитах по разной интенсивности окрашивания их специфическими красками, а также по изменению формы и внутренней структуры эритро-цитов.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14