p align="left">II. Эозинофилы Эозинофилы (синонимы -- оксифилы или ацидофилы) -- это крупные (особенно у лошади) круглые клетки, диаметром от 8,2 до 19,8)1. Очень редко по-падаются карликовые формы эозинофилов (особенно у крупного рогатого скота при депрессии гемопоэза). Очень крупны Эозинофилы лошади. Цитоплазма слегка базофилъна, бесцветна или голубоватого цвета. Зёрна ярко окрашены эози-ном в интенсивный красный или розово-красный цвет (по описанию Крюкова, в кирпично-красный). У птиц они скорее розовые, чем красные. У молодых форм гранулы часто окрашены базофильно и лишь постепенно, по мере созревания клетки, становятся ацидофильными. У кошек цвет верен красновато-пурпурный. Размерь и форма гранул весьма различны. У лоша-ди .они очень крупные (до Зµ в поперечнике], покры-вают часть ядра и придают эозинофилу вид плода малины (табл. 1--2). Довольно крупные верна у эозинофилов кролика (до 1,5 µ). Значительно мельче эозинофильная зернистость овцы. У свиньи зерна очень правильной круглой формы. Обычно зёрна эозпнофилов расположены очень тесно, у лошади они часто даже сдавливают друг дру-га и приобретают угловатую форму и между зёрна-ми трудно различить цитоплазму. Однако у некото-рых животных (например, у овцы) зерна могут быть расположены сравнительно редко, особенно в моло-дых клетках, и тогда цитоплазма видна хорошо. Ти-пичные эозинофилы имеются в крови почти у всех позвоночных (кроме некоторых рыб). У п т и ц (Казаринов, Лебедев) зёрна эозинофилов относительно мелки. У рептилий эозинофилы составляют большинство лейкоцитов. Ацидофильные зёрна эози-нофилов рептилий, плотно расположенные в цито-плазме, то шарообразны, то овальны, иногда имеют форму ромбических кристаллоидов или, наконец, представляют собой глыбки неправильной формы. Эозинофилы амфибий весьма напоминают собой аналогичные клетки у млекопитающих. Их гранулы относительно весьма велики. У большинства рыб имеются типичные эозинофилы, чаще всего с простым, круглым ядром. У некоторых видов рыб эозинофилы атипичны, -- это лимфоидные клетки с редкими, но очень крупными гранулами, в цитоплазме. Наконец, в крови некоторых видов рыб эозинофилы, невиди-мому, не содержатся. Микрохимическими методами установлена липоидно-белковая природа зёрен эозинофилов; они со-держат фосфор и, возможно, железо. По Кальману (Kallman), юные эозинофилы птиц имеют гранулы нуклеопротеидной природы; позднее они становятся чисто альбуминовыми. Зёрна эозинофилов видны даже в неокрашенных клетках, где они выделяются жёлтым цветом и вы-соким показателем преломления. У амфибий, особенно лягушек, при хорошей фик-сации и окраске по Романовскому в модификации Паппенгейма, зернистость удаётся выявить доста-точно ясно. Зернистость гетерофилов у рептилий выражена слабо, но утверждение Максимова, что цитоплазма гетерофилов амфибий красится диффузно или выявляет сетчатое строение, но не содержит различных гранул, несомненно неправильно. Окрашиваемость гранул в гетерофилах рыб сильно варьирует; у одних видов зернистость нейтрофильна, у других амфофильна. Наконец, у некоторых видов рыб гетерофилы (типичные по сегментирован-ному ядру) до сих пор не найдены. Форма ядра специальных гранулоцитов изменяет-ся в зависимости от возраста клетки. Редко появляющаяся в крови (только при патологических состоя-ниях) начальная форма -- миэлоцит имеет округлое, реже с отдельными вдавленнями, ядро. В дальней-шем оно вытягивается («скручивается», по А. Н. Крю-кову) в сочное бобовидное или колбасовидное ядро (юная форма), а затем ещё более вытягивается и изги-бается то в форме изогнутой палочки, то подковы или буквы S. Это палочкоядерная форма. Наконец, ядро перекручивается и образует ряд сегментов (до-лек), связанных очень тонкими, иногда почти неза-метными нитями. Это полиморфноядерные или сегментоядерные формы. Так как первые исследователи не замечали перетяжек между сегментами и каждый сегмент принимали за отдельное ядро (Эрлих), то эти клетки получили сначала название полинуклеаров (многоядерных). В настоящее время их правильнее называют полиморфноядерными нейтрофилами. Опи-санный процесс изменения ядра наблюдался у свиньи, собаки и морской свинки. У большинства сельскохозяйственных живот-ных процесс созревания сопровождается не сегмен-тацией ядра, а образованием колец и приводит к возникновению так называемых цепочкообразных и узловатых форм ядра. Это видно из следующего рисунка (рис. 2). Ядро специальных гранулоцитов окрашивается интенсивно (особенно у молодых), с резким чередова-нием базихроматина и оксихроматина (тёмных и светлых участков). Поэтому у зрелых форм структура ядра грубая. В ядре относительно много базихро-матина (нуклеопротеидов и нуклеиновых кислот). Специальные гранулоциты -- это микрофаги И. И. Мечникова. Он объясняет перешнуровы-вание и сегментацию их ядра как специальное приспособление к диапедезу (миграции с проникновением через стенки капилляров). Именно поэтому они по-лучили название специальных гранулоцитов (А. Мак-симов). Гетерофилы содержат оксидазу и протеолитические ферменты (трипсин). Но некоторым данным, содер-жание ферментов, особенно трипсина, увеличивается при преобладании в пище белков. Количество специальных гранулоцитов в крови довольно велико и колеблется в зависимости от вида животного, его функционального состояния и забо-левания. Больше всего их у собак (60--70% всех лейкоцитов), меньше всего -- у крупного рогатого скота (25--35%). При патологических состояниях организма состав специальных гранулоцитов значительно изменяется. Резко уменьшается количество сегментоядерных кле-ток и нарастает количество палочкоядерных, юных и даже миэлоцитов, мобилизуемых из костного мозга в сосудистую кровь. Так как в самой левой графе лейкоцитарной формулы отмечаются наиболее моло-дые, в нормальной крови не встречающиеся клетки -- миэлопиты, а все более взрослые формы -- юные, палочкоядерные и сегментоядерные -- размешаются в соответствующих графах все правее, то обогащение крови более молодыми формами получило название «сдвига ядра влево». Регенеративный и дегенеративный сдвиги ядра. Различают два основных типа сдвига ядра: а) регене-ративный и б) дегенеративный. а) Регенеративный сдвиг ядра выражает-ся в сдвиге ядра влево с увеличением в крови палочкоядерных, юных и даже миэлоцитов; обычно при этом наблюдается лейкоцитоз. Этот сдвиг и уси-ление лейкопоэза являются показателем раздраже-ния костного мозга, происходящего при его функ-циональной достаточности. Костный мозг, компенсируя гибель нейтрофилов в борьбе с инфек-цией, отдаёт в кровяное русло, наряду со зрелыми, всё возрастающее количество недостаточно зрелых форм, обычно не поступающих в сосудистую кровь. б) При дегенеративном сдвиге общее часто уменьшается, отмечается нарастание палочкоядерных форм, в значительной степени дегенеративных без дальнейшего сдвига ядра влево. Дегенеративный сдвиг является показа-телем функциональной недостаточ-ности костного мозга, в котором наблюдается тканевая дегенерация. Индексом сдвига ядра называется отношение (М+Ю+П)/С равное обычно для крови взрослой лошади (О+О+4)/50 = 4/50 Для крови верблюда он равен 12.5/38 , коровы 6/25 и свиньи 3/40 (по Сёмушкину и Домрачеву). В легких случаях патологического процесса сдвиг ядра влево не идёт далее увеличения палочкоядер-ных и частично юных форм. Напротив, появление большого количества миэлоцитов и юных специаль-ных гранулоцитов в крови свидетельствует о тяже-сти заболевания. При некоторых заболеваниях (особенно крове-творных органов) в крови появляются гигант-ские полисегментированные клет-ки. У некоторых животных, однако (например, у овцы), полисегментированные нейтрофилы находят-ся и в нормальной крови. К дегенеративным изменениям специаль-ных гранулоцитов относятся: пикнотичность и при-чудливые, резко угловатые формы ядра, токсическая зернистость и многочисленные вакуоли в цито-плазме. Особенно большое значение имеет токсиче-ская зернистость цитоплазмы. При обычной окраске растворами Гимза или Паппенгейма, мелкая в физиологической норме зернистость резко укрупняется, и зёрна часто сливаются в при-чудливую сеть (токсически изменённая зернистость). Для удобства дифференциации нормальной зерни-стости от токсической лучше применять окрашива-ние карболфуксинметиленовой синькой по Е. Фрейфельд. В этом случае физиологически нормальная зернистость гетерофилов почти не окрашивается, а патологическая резко выступает в виде фиолетово-синих зёрен или нитей и сеток на нежнорозовом фоне цитоплазмы. Можно также применять окраску по Гимза при кислой реакции воды (рН=5,4). Вакуоли довольно часты в токсически изме-нённых или «старых» гетерофилах. Иногда при инфекциях и интоксикациях в цито-плазме гетерофилов встречаются серо-голубые участ-ки в виде хлопьев или бляшек, так называемые тельца Дёле (Dohle). Это остатки базофильных участ-ков цитоплазмы раннего периода развития клетки. Количество специальных гранулоцитов резко воз-растает в начальной стадии большинства инфекцион-ных болезней («нейтрофильная фаза борьбы»). В. АГРАНУЛОЦИТЫ IV. Лимфоциты Лимфоциты являются типичными агранулоцитами, так как не содержат никакой характерной зернисто-сти в цитоплазме, 8а исключением изредка попадаю-щихся отдельных азурофильных верен. Клетки лим-фоцитов округлые, с круглым или овальным ядром, которое окружено или очень узким (малые лимфоци-ты), или более широким (средние и большие лимфо-циты) поясом цитоплазмы. Лимфоциты птиц и амфи-бий (лягушка) часто встречаются с зафиксирован-ными в момент передвижения псевдоподиями. Диаметр малых лимфоцитов от 4,5 до 6,5 (л, средних от 6,5 до 10 р. и больших от 10,0 до 18,0 jx. Цитоплазма лимфоцитов базофильна; при окраске по способу Паппенгейма имеет сетчатое строение, а окрашенная раствором Гимза -- гомогенна. Цвет-- от бледноголубого у больших и средних лимфоци-тов до синего у малых. Вокруг ядра заметна светлая, так называемая перинуклеарная зона. Последний признак помогает диференцировать больших лимфо-цитов от не имеющих этой зоны моноцитов. В некото-рых (преимущественно малых, иногда средних) лим-фоцитах в цитоплазме встречаются в очень небольшом количестве азурофильные зёрнышки (2--8). Крайне редко эти зёрна бывают очень крупными (до 2 ji в диаметре). Цитоплазма малых лимфоцитов иногда видна лишь с одной стороны ядра в виде очень узкого, едва за-метного ободка (форма "серпа"). В некоторых клет-ках и этот серп незаметен, и тогда малый лимфоцит имеет вид «голого ядра». Вообще по отношению к цитоплазме ядро лимфо-цитов велико, форма его круглая или овальная, осо-бенно правильная у малых лимфоцитов. Часто встре-чаются ядра с односторонним вдавлением, придаю-щим ядру форму боба (ридеровская форма ядра). Крупные лимфоциты иногда имеют ядро менее пра-вильной формы -- угловатое, с выступами или вдав-лениями. В патологических случаях встречаются лимфоциты с неправильной лопастной формой ядра или расчленение ядра может напоминать сегменти-рованные ядра специальных гранулоцитов. В строении ядра лимфоцитов характерно наличие темноокрашивающихся, неясноочерченных боль-ших глыбок базихроматина, со слабыми просветами между ними. Иногда это чередование тёмных глыбок с тонкими просветами придаёт ядру некоторое сход-ство с рисунком колеса, спицами которого служат светлоокрашивающиеся участки (А. Н. Крюков и др.). У малых лимфоцитов тёмные глыбки базихро-матина настолько сливаются, что структуру ядра установить трудно. Ядро больших лимфоцитов более рыхлое и менее интенсивно окрашивающееся. В ядре крупных лим-фоцитов имеются не всегда ясно заметные 1--2 яд-рышка. Лимфоциты содержат липазу и, повидимому, при-нимают известное участие в кишечном пищеварении (Синельников). Их базофильная, содержащая неко-торое количество нуклеотидов цитоплазма, проду-цирует значительное количество иммунных тел (Догерти и Вайт) (Dougherty, White) (1945 г.). Наконец, лимфоциты участвуют в образовании, из белков плазмы крови, трефонов (Хрущев). Лимфоциты составляют большинство клеток белой крови у крупного рогатого скота (50--60% всех лей-коцитов), свиней (45--60%), овец (55--65%), коз (40--50%), кур (45--65%) и кроликов (50--65%). У этих животных имеется так называемый лимфоцитарный профиль крови. У собаки и лошади количество лимфоцитов в крови меньше; там превалируют специальные гранулоциты. Однако и у этих животных число лимфоцитов остаётся довольно значительным (20--40% от всех белых кровяных телец). Количество лимфоцитов в крови молодых живот-ных больше, чем в крови взрослых (за исключением первых дней после рождения). У низших позвоноч-ных количество лимфоцитов может быть относитель-но очень велико. В клинике лимфоцитоз встречается в конце благо-приятно протекающего инфекционного заболевания («лимфоцитарная фаза выздоровления»). Лимфоци-тоз характерен для лимфатической лейкемии, встре-чается при инфекционной анемии у лошадей и неко-торых других заболеваниях. V. Моноциты Моноциты -- большие клетки крови (от 10,0 до 20,0 µ в диаметре), большей частью округлой, иногда неправильной формы, с хорошо выраженной цито-плазмой, имеющей мельчайшую азурофильную зер-нистость, и большим, часто эксцентрически распо-ложенным ядром с бухтообразными вдавлениями и лопастями. Мелкая азурофильная вернистость цитоплазмы почти не видна у моноцитов сельскохозяйственных птиц.
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14
|