1) выраженной миэлоцитарной структурой ядра с чередованием ясно выраженных тёмных и светлых участков;

2) отсутствием ядрышек в ядре;

3) появлением азурофильной, уже достаточно обильной, зернистости, которая впоследствии превращается, в зависимости от условий развития, то в эозинофильную, то в гетерофильную, то, наконец, в базофильную зернистость;

4) дальнейшим увеличением массы цитоплазмы Ядро проявляет уже некоторую тенденцию к образованию выступов и вдавлений.

Зёрна дают более или менее выраженную оксидазоположительную реакцию.

Промиэлоциты составляют 0,8--1.4% клеток в пунктате костного мозга (Аринкин).

г) Лимфобласты (макролимфоциты) -- такие же промежуточные ступени в направлении развития гемоцитобласта в лимфоциты, как лейкобласты по отношению к миэлоцитам. Лимфобласты трудно отличимы от лейкобластов.

Это большие клетки, с несколько более широким, чем у гемоцитобласта, поясом базофильной цитоплаз-мы. Их диаметр колеблется между 10 и 15 µ, иногда и более. В отличие от лейкобласта, имеющего несколь-ко дымчатую цитоплазму, у лимфобласта она ясно-голубая.

Большое, имеющее небольшие выступы и впадины, ядро окрашивается бледнее, чем у средних лимфо-цитов. Его структура гораздо нежнее, чем у послед-них (более рыхлая), хотя, в отличие от гемоцитобластов, в нём становятся ясно заметными светлые и тёмные поля. Ядро содержит ядрышки (от одного до трёх), не так резко отграниченные, как в ядре лимфоидоцита.

В цитоплазме ясно выражена светлая перинуклеарная зона, и это служит добавочным отличием лимфо-бласта от лейкобласта. Базофилия цитоплазмы выра-жена гораздо слабее, чем у гемоцитобласта. Цвет цитоплазмы -- ясноголубой.

Другим, весьма важным, отличием лимфобласта от лейкобластов является их разная оксидазная ре-акция: у лейкобластов она положительна, у лимфобластов отрицательна.

Лимфобласты находятся в периферической крови только при некоторых патологических состояниях, особенно при лимфатической лейкемии.

д) Гигантские клетки красного костного мозга -- мегакариоциты.Мегакариоциты (и их родоначальная, не всеми признаваемая форма -- мегакариобласты) представляют гигантские клетки костного мозга, имеющие размер в 20--40 µ и более.

Ядро мегакариоцитов обычно резко полиморфное, образует сложные изгибы (конволюты) и лишь очень редко имеет более простую форму, слегка на-поминающую форму ядра моноцитов. Иногда встре-чаются мегакариоциты с кольцеобразными, сложно извитыми ядрами.

Ядро мегакариоцитов, по Крюкову, «в общем бедно хроматином, дающим явственную сеть из тонких и более толстых нитей с утолщениями в виде частиц, лежащих на разном расстоянии друг от друга. В ядре могут находиться многочисленные нуклеоли».

В ядре мегакариоблаетов видны нуклеоли.

Цитоплазма гигантских клеток костного мозга весьма объёмиста, окрашивается базофильно, мутна. У более зрелых форм в цитоплазме находятся многочисленные мелкие азурофильные зёрнышки.

Особенностью цитоплазмы мегакариоцитов являет-ся наличие в ней очень большого количества цент-риоль (по А. Максимову, нескольких сотен).

От цитоплазмы зрелых мегакариоцитов постоянно отделяются небольшие комочки, содержащие азуро-фильную зернистость. Это явление, а также наблю-дающийся параллелизм между изменением количе-ства мегакариоцитов в костном мозгу и изменением количества кровяных пластинок в сосудистой крови дали Райту (Wright) основание рассматривать кро-вяные пластинки как продукт распада мегакариоци-тов. В костном мозгу содержится около 0,2% мегака-риоцитов (Аринкин).

Мегакариоциты никогда не встречаются в перифе-рической крови физиологически нормального орга-низма. Довольно часто их находят при лейкемиях (преимущественно малые, бедные цитоплазмой, клет-ки). Н. Д. Стражеско и Д. Н. Яновский считают их не мегакариоцитами, а мегакариобластами.

ГЕНЕЗИС КРОВЯНЫХ КЛЕТОК

ТЕОРИИ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ И ОНТО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ РАЗЛИЧНЫХ ФОРМ ЛЕЙКОЦИТОВ

Картина крови теснейшим образом зависит от функ-ционального состояния органов кроветворения, отра-жая в той или иной степени происходящие в гемопоэтической системе изменения. Поэтому для правильного истолкования картины крови большое значение имеет знание закономерностей кроветворения в норме и в патологических условиях и, прежде всего, генеза кровяных клеток.

К сожалению, до сих пор ещё нет единой, безупречно обоснованной теории кроветворения. Известно, что у беспозвоночных и низших позвоночных животных, не имеющих кроветворных органов и дифференцированных белых кровяных телец, все элементы крови возникают из индиферентных мезенхимных клеток. Нечто подобное наблюдается и на самых ранних стадиях эмбриогенеза млекопитающих. Одна-ко и в филогенезе (у более высоко организованных животных) и в онтогенезе (на более поздних стадиях эмбриогенеза) отношения значительно усложняются. Возникают специальные органы кроветворения (миэлоидная и лимфоидная системы), диференцируются белые кровяные тельца. Генезис клеток крови у выс-ших животных оказывается гораздо более сложным, чем у животных примитивных. Он изучен далеко не в достаточной степени. В настоящее время суще-ствуют три основные теории генезиса клеток крови:

а) монистическая, или унитаристическая, монофилетическая теория (Усов, Вайденрайх, Максимов, Немилов, Доминичи, Феррата, Хлопин, Мясоедов, Алёшин и др.);

б) дуалистическая теория (Эрлих, Негели и др.);

в) триалистическая теория (Ашоф и др.). Особую теорию представляет собой умеренный

унитаризм пли монофилетический дуализм (Крюков, Паппенгейм, Стражеско и Яновский, Тимофеевский), объединяющий унитаризм и дуализм, устраняя их крайние положения.

Некоторые основные положения признаются почти всеми исследователями. Считается, например, уста-новленным, что в эмбриональном кроветворении недиференцированные клетки мезенхимы в процессе диференциации (и пролиферации) образуют первые островки кроветворения, продуцирующие все основ-ные виды клеток крови и в дальнейшем развиваю-щиеся в кроветворные органы. При этом возникают две кроветворные системы: миэлоидная (костный мозг) и лимфоидная (лимфатические узлы и селезёнка). Обе системы диференцируются уже в эмбриогенезе и образуют при физиологически нормальных усло-виях различные клетки крови: миэлоидная--кровя-ные пластинки, красные кровяные тельца и гранулоциты, а лимфатическая -- лимфоциты. Диференциация мезенхимальных элементов в этих тканях зашла так далеко, что превращение одной ткани в другую (или обратное развитие) в обычных физиологических условиях встречается редко (унитаристы) или исклю-чено (дуалисты и триалисты). Морфологическая диференциация сочеталась здесь с диференциацией биохимической; одно из самых ярких проявлений последней -- наличие оксидаз в миэлоидных элемен-тах и отсутствие этих ферментов в лимфоидных клет-ках (только моноциты иногда слабо оксидазо-положительны). Различны и условия внутриклеточного пищеварения у гранулоцитов и моноцитов; у первых пищеварительные ферменты действуют в слабоще-лочной среде, а у вторых в слабокислой. Окислитель-ный обмен у гранулоцитов сдвинут в сторону глико-лиза, а у агранулоцитов гликолиз выражен очень слабо.

Однако у взрослых организмов, как в кроветвор-ных органах, так и вне их, сохраняются и мало изме-нившиеся индиферентные мезенхимные клетки. Под влиянием особых физиологических и патологических воздействий они могут развиваться в любые кровя-ные клетки -- как миэлоидного, так и лимфоидного ряда.

При физиологически нормальных условиях лейкопоэз обеспечивается не этими индиферентными мезенхимными клетками и даже не первыми формами их начинающейся диференциации -- миэлобластами и лимфобластами, а размножением ещё более диференцированных форм -- миэлоцитов и соответствующих им по степени зрелости форм агранулоцитов.

Основная проблема теории кроветворения состоит в том, до какой стадии созревания сохраняется у взро-слого позвоночного полипотентность клеток крове-творной ткани, иначе говоря, насколько далеко зашла диференциация миэлоидной и лимфоидной тканей.

По представлению унитаристов (Максимов), грань между миэлоидной и лимфоидной тканью очень отно-сительна, резкого обособления между ними нет, и в обычных физиологических условиях возможно обра-зование лимфоидных элементов из мало диференци-рованных элементов миэлоидной ткани и наоборот. Унитаристы считают, что все агранулоциты крови и кроветворных органов (малые и большие лимфоциты и моноциты) являются недиференцировашшми или лишь очень мало диференцированными клетками, которые при некоторых условиях могут развиться в гранулоциты, эритроциты и мегакариоциты.

По А. Максимову, «соотношения между всеми... формами незернистых лейкоцитов в циркулирую-щей крови гораздо более тесные и простые, они не только происходят из одной общей родоначальной клетки, что, конечно, несомненно, но они и в самой крови и в других тканях могут в известных пределах прямо превращаться друг в друга. По крайней мере, в крови животных... очень часто вообще не удаётся провести резкой границы между ними, а, наобо-рот, удаётся подобрать непрерывный ряд постепен-ных переходных форм от малого лимфоцита к большому (где последний циркулирует в крови) и к моноциту, который является как бы наиболее зрелой формой лейкоцитов. Большой же лимфоцит или мо-ноцит, размножаясь делением, могут опять дать на-чало малым лимфоцитам».

«На основании этой нерезкой отграниченности друг от друга разных видов незернистых лейкоцитов, они и могут быть объединены... под общим названием «лимфоциты» или «агранулоциты>. Это всегда в основе одна и та же равнозначная клетка. Внешний вид её, величина, отношение между массой протоплазмы и ядра, степень базофильности протоплазмы, отношение к прижизненной окраске и т. п. могут значительно колебаться, и клетка может соответственно этому более или менее приближаться то к одному, то к дру-гому из описанных трёх типов, но внутренние потен-циальные её качества при этом остаются неизмен-ными». «Это учение признаёт, что все вообще лимфоидные элементы в организме по существу совершенно равнозначны, хотя в гистологическом отношении могут быть очень разнообразны. Как бы они ни были различны по виду, величине, отношению между объё-мом ядра и протоплазмы, по базофильности послед-ней и т. д., это всё-таки всегда те же самые индифферентные блуждающие клетки, мезенхимные амёбо-циты, лимфоциты в широком смысле», с очень боль-шой «потенцией развития; малые лимфоциты, большие лимфоциты, моноциты представляют собою лишь некоторые наиболее типичные внешние формы, которые может принимать этот элемент в организме... все эти клеточные типы постепенно переходят друг в друга и связаны промежуточными формами. То, что описывается под именем гистиоцитов, лейкобластов и т. д., также не может считаться определёнными и резко ограниченными клеточными типами. Сказан-ное относится затем и к миэлобластам и лимфобластам дуалистов, т. е. к незернистым родоначальным клеткам миэлоидной и лимфоидной ткани. Они долж-ны рассматриваться не как две различные клеточные формы, а как один и тот же индиферентный, мезенхимный амёбоцит, который можно в данных двух случаях по гистологическому виду назвать просто большим лимфоцитом. Если этот

большой лимфоцит в миэлоидной ткани, развиваясь и диференцируясь, даёт в результате эритроциты и зернистые лейкоциты, а та же самая клетка в лимфоидной ткани, размно-жаясь, производит только себе подобные элементы, то этот на первый взгляд странный факт объясняется очень просто тем совершенно естественным предполо-жением, что направление развития лимфоцита в каждом данном случае зависит всегда от тех внешних условий, в которых он находится. Очевидно, что внешние условия в миэлоидной и лимфоидной ткани для одной и той же клетки должны быть совершенно различны и в результате этого одна и та же клетка и даёт в обоих случаях различные продукты развития» (Максимов).

Унитарная теория кроветворения видна на схеме, заимствованной у Максимова (цветная таблица 64).

Все клетки в этой схеме размещены по линиям, ко-торые показывают их постепенное днференциальное развитие в определённом направлении, начиная от родоначальных индиферентных больших лимфоци-тов (1--3) и кончая соответствующими зрелыми фор-мами циркулирующей крови (11, 12, 13, 23, 27, 34). Наиболее сильны позиции унитаристов в области сравнительной гематологии и эмбриологии.

Полифилетические теории опираются, главным образом, на данные клинической диагностики.Дуалисты (Негели, Шридде) резко обособляют миэлоидную и лимфоидную ткани. Они считают диференциацию этих тканей зашедшей так далеко, что возникновение клеток одной системы из родоначаль-ных клеток другой совершенно невозможно ни в фи-зиологических, ни в патологических условиях. Да-лёким отголоском когда-то существовавшей связи и единства этих двух систем является у взрослых мле-копитающих только индиферентная мезенхимная клетка.

Ниже приводится дуалистическая схема кроветво-рения по Негели (из А. Егорова) (рис. 14, 15, 16).

Широко распространена среди гематологов уме-ренно унитарная или монофилетически-дуалистическая теория генеза кровяных клеток (Крюков, Стражеско, Паппенгейм). По этой теории, не толькс примитивный гистиогенный элемент (индиферентная клетка мезенхимы), но и следующая стадия его раз-вития -- лимфоидоцит (гемоцитобласт) является свя-зующим звеном и общей родоначальной клеткой миэлоидной и лимфоидной систем. Это узкопротоплазменная, лимфоцитоподобная клетка с нежной и тон-кой структурой ядра («шагреневая кожа»). Лимфоидоцит (гемоцитобласт), в зависимости от различных

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14