|
2Механизм, посредством которого белки становятся
2концентрированными в интерстициальной жидкости.
Жидкость, которая фильтруется из артериальных канальцев
в периферических тканях, таких, как подкожная жидкость,
обычно характеризуется концентрацией белков около 0,5%, хотя
средняя концентрация белка в интерстициальной жидкости почти
в 10 раз превосходит это значение. Причина этого различия
состоит в том, что небольшая часть белка, которая проходит в
тканевые пространства, реабсорбируется на венозных концах
капилляров, даже если большая часть фильтруемой воды и ионов
реабсорбируется таким образом, белки становятся концентриро-
ванными в интерстициальной жидкости до того, как они попада-
ют в лимфатическую систему.
2Общая скорость течения лимфы.
Примерно 100 мл лимфы протекает через грудной проток че-
ловека в покое в течение одного часа, и примерно 20 мл лимфы
- 7 -
попадает в кровообращение каждый час через другие каналы,
таким образом, общий определяемый ток лимфы составляет около
120 мл в час.Это составляет 1/120000 от рассчитанной скорос-
ти диффузии жидкости вперед и назад, через мембраны капилля-
ров, и это составляет десятую часть скорости фильтрации от
артериальных концов капилляров в тканевые пространства всего
тела. Эти факты показывают, что течение лимфы относительно
невелико, по сравнению с общим обменом жидкости между плаз-
мой и интерстициальной жидкостью.
2Факторы, которые определяют скорость течения лимфы.
2Давление интерстициальной жидкости.
Повышение давления интерстициальной свободной жидкости
по сравнению с ее нормальным уровнем 6,3мм рт.ст. увеличива-
ет скорость течения в лимфатических капиллярах. Увеличение
скорости течения становится прогрессивно большим при нарас-
тании давления интерстициальной жидкости до тех пор, пока
это значение давления не достигнет величины, слегка большей,
чем 0 мм рт.ст., в таком случае скорость течения достигает
максимума, он возрастает от 10 до 50 раз по сравнению с нор-
мальным. Таким образом, какой-то фактор,(кроме обструкции
лимфатической системы самой по себе), может приводить к по-
вышению интерстициального давления, что повышает скорость
течения лимфы. Такие факторы включают:
повышенное капиллярное течение;
пониженное осмотическое давление коллоидов плазмы;
повышенное содержание белков в интерстициальной
жидкости;
повышение проницаемости капилляров.
2Лимфатический насос.
Клапаны имеются во всех лимфатических каналах, типичный
канал представлен на рис.31-3 в собирающем лимфатическом со-
суде, в который впадает лимфатический капилляр. В больших
лимфатических сосудах клапаны расположены через каждые нес-
колько миллиметров, а в малых лимфатических сосудах клапаны
расположены несколько чаще, что говорит о широком распрост-
ранении клапанов.Лимфатический сосуд сжимается под давлением
по какой-либо причине, лимфа проталкивается в обоих направ-
- 8 -
лениях, но поскольку лимфатический клапан открыт только в
центральном направлении, лимфа двигается только в одном нап-
равлении. Лимфатические сосуды могут сжиматься или при сок-
ращении стенок лимфатического сосуда или при давлении от ок-
ружающих структур.
Киносъемки обнаженного лимфатического сосуда, как у жи-
вотных, так и у человека, показали, что если в какое либо
время лимфатический сосуд растягивается жидкостью,то гладкая
мускулатура в стенке сосуда автоматически сокращается.Далее,
каждый сегмент лимфатического сосуда между клапанами дейс-
твует как отдельный автоматический насос. А именно, заполне-
ние сегмента заставляет его сокращаться, и жидкость прокачи-
вается через следующий клапан в следующий лимфатический сег-
мент. Последующий сегмент таким образом наполняется, и через
несколько секунд он также сокращается; этот процесс продол-
жается вдоль всего лимфатического сосуда до тех пор, пока
жидкость наконец не истечет. В большом лимфатическом узле
этот лимфатический насос может создавать давление от 25 до
50 мм рт.ст., если выход из сосуда перекрыт.
В дополнение к прокачиванию, вызванному внутренним сок-
ращением стенок лимфатического сосуда, прокачивание могут
вызвать другие внешние факторы, которые сжимают лимфатичес-
кий сосуд. В порядке их важности, такими факторами являются:
сокращение мышц;
движение частей тела;
артериальные пульсации;
сжатие тканей предметами вне тела.
Отток лимфы от органа в общем тем значительнее, чем интен-
сиивнее работает орган. Если например раздражать у собаки
chorda tympani, то усиливается секреция подчелюстной железы,
а вместе с этим из лимфатических сосудов железы увеличивает-
ся истечение лимфы. Можно было бы думать, что это зависит от
одновременного расширения в железе кровеносных сосудов; од-
нако если отравить железу атропином и затем раздражать хор-
ду,то отток лимфы не увеличивается несмотря на то, что кро-
воснабжение железы усиливается совершенно так же,как и преж-
де. Аналогичным же образом можно усилить отток лимфы от пе-
чени, возбуждая усилеенное образование желчи путем внутри-
- 9 -
венной инъекции таурохолевокислого натрия или гемоглобина
или от поджелудочной железы, усиливая ее секрецию впрыскива-
нием секретина. Далее,уже Клод Бернар и Ранке наблюдали, что
деятельная железа или деятельный мускул извлекают воду из
протекающей по ним крови.
При попытке физико-химического истолкования этих явле-
ний следует прежде всего принять во внимание, что в общем
при процессе обмена веществ в органах большие молекулы рас-
щепляются на многочисленные малые,а так как осмотическое
давление является функцией числа молекул, то в силу этого
рука об руку с повышением обмена веществ идет и повышение
осмотического давления. В этом влиянии обмена веществ можно
убедиться, если у собаки вырезать например обе почки. Так
как функция почек состоит в том, чтобы удалять из тела избы-
ток молекул вформе конечных продуктов обмена веществ, то по
экстирпации их даже при голодании животного осмотическое
давление крови все растет и растет и следовательно точка за-
мерзания ее понижается, например с-0,56 до -0,75. Таким об-
разом можно представить себе в качестве непосредственного
эффекта работы органов усиленное всасывание ими воды из про-
текающей крови путем осмоса.
Впоследствии органы освобождаются от этого избытка во-
ды, причем в этом отношении надо принять во внимание ряд
факторов, а именно, во-первых, тургор органов; когда работа-
ющие органы очень наполняются тканевой водой, то их капсулы,
пронизанные эластическими волокнами,растягиваясь, напрягают-
ся и таким образом могут отпрессовывать жидкость (по крайней
мере при предположении, что сопротивления для течения перео-
дически изменяются). Во-вторых,всякое давление на органы
извне способствует току лимфы,и это тем более, что в лимфа-
тических сосудах имеются клапаны,допускающие подобно веноз-
ным клапанам течение только в одном направлении - в направ-
лении к грудному протоку. Дадее, лимфатические сосуды восп-
роизводят перистальтические сокращения ( Геллер ), которые
опять- таки совместно с клапанами обеспечивают ооток лимфы.
Затем при каждом вдыхательном движении лимфа присасывается
вгрудной проток вследствии увеличения отрицательного давле-
ния в грудной полости. Наконец имеются местные специальные
- 10 -
приспособления для передвижения лимфы. Сюда относятся глад-
кие мышцы,содержащиеся в капсуле и перекладинах лимфатичес-
ких желез; они могут выдавливать содержимое желез при своем
сокращении. Точно так же ворсинки кишечника благодаря своим
ритмическим движениям перекачивают лимфу из центрального
лимфатического сосуда в более крупные лимфатические сосуды
брыжейки, а у некоторых животных имеются особые лимфатичес-
кие сердца как специальные двигатели лимфы. У лягушки напри-
мер два таких сердца лежат по обе стороны крестцовой кости и
два над плечевым поясом. Гейденгайн обратил внимание на осо-
бые химические вещества, вызывающие образование лимфы, на
так называемые лимфогонные средства. Это - чуждые организму
вещества, например экстракты из пиявок, мышц раков, раковин,
земляники,бактерий,далее - туберкулин, пептон, куриный бе-
лок, желчь. Действие этих средств пока еще недостаточно про-
анализировано.
Преполагаются два типа лимфообразования.
1.При нулевом или даже отрицательном интерстициальном давле-
нии и отсутствии межэндотелиальных щелей в лимфатических ка-
пиллярах характеризуется диффузионным переходом белка и дру-
гих крупномолекулярных соединений в лимфатическое русло при
наличии соответсвующего градиента концентраций белка между
лимфой и интерстициальной жидкостью.
2.При положительном интерстициальном давлении и раскрытых
межэндотелиальных стыках лимфатических капилляров характери-
зуется переходом интерстициальной жидкости в лимфатическое
русло в силу гидростатической разницы давлений. Такие усло-
вия характерны для гидратированных тканей,а механизм лимфо-
образования соответствует фильтрационно - резорбционной тео-
рии.
Регуляция процесса лимфообразования направлена на уве-
личение или уменьшение фильтрации воды и других элементов
плазмы крови (солей, белков и др.) осуществляется вегетатив-
ной нервной системой и гумарально-вазоактивными веществами,
меняющими давление крови в артериолах, венулах и капиллярах,
а также проницаемость стенок сосудов. Например, кателхомины
(адреналин и норадреналин) повышают давление крови в венулах
и капиллярах, тем самым увеличивают фильтрацию жидкости в
- 11 -
интерстициальное пространство, что усиливает образование
лимфы. Местная регуляция осуществляется метаболитами тканей
и биологически активными вещвствами, выделяемыми клетками, в
том числе, эндотелием кровеносных сосудов. Очевидно, лимфа-
тический насос становится очень активным во время физических
упражнений, часто повышая поток лимфы в 5-15 раз. С другой
стороны, во время отдыха поток лимфы очень слабый.
2Лимфатический капиллярный насос.
Многие физиологи предполагают, что лимфатический капил-
ляр также способен прокачивать лимфу, в дополнение к лимфа-
тическому насосу больших лимфатических сосудов. Как объясня-
лось раньше в главе, стенки лимфатических капилляров тесно
связаны с окружающими клетками посредством их прикрепляющих
нитей.Таким образом, в то время, когда избыток жидкости по-
падает в ткани и тканевые припухлости, прикрепляющие нити
заставляют лимфатические капилляры открываться, и жидкость
течет в капилляр через соединения между эндотелиальными
клетками. Таким образом, когда ткань сжата, давление внутри
капилляра повышается и заставляет жидкость продвигаться по
двум направлениям: во-первых, назад, через открытия между
эндотелиальными клетками, и, во-вторых, вперед, в собирающие
лимфатические сосуды. Однако, поскольку края эндотелиальных
клеток в норме перекрываются, внутри лимфатического капилля-
ра как показано на рис. 31-2, то обратному току препятствуют
перекрывания клеток над открытиями. Таким образом, открытия
закрываются, они действуют как однопутные клапаны, и очень
немного жидкости протекает обратно в ткани. С другой сторо-
ны, лимфа, которая продвигается вперед в собирающий лимфати-
ческий сосуд, не возвращается в капилляр после того,как
компрессионный цикл закончен, поскольку многие клапаны в со-
бирающем лимфатическом сосуде блокируют какой-либо обратный
ток лимфы.
Таким образом, какой-либо фактор, который вызывает сжа-
тие лимфатических капилляров, вероятно, заставляет жидкость
подвигаться таким же образом, как сжатие больших лимфатичес-
ких узлов вызывает прокачивание лимфы.
2Протекание лимфы в лимфатические капилляры,
2несмотря на отрицательное давление в интерстициальных
- 12 -
2пространствах.
Для многих людей, изучающих физиологию, представляется
трудным понимание того факта, каким образом жидкость может
попадать из интерстициальных пространств в лимфатический ка-
пилляр при наличии отрицательного давления в интерстициаль-
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6
|
