была, вероятно, зн
ачительно выше современной: на экваторе на 3—5°, в
средних широтах на 10°, а в полярных на 20—40°. В то же время прои
сходили важные изменения рельефа Земли и положения континентов, которые
привели к формированию в общих чертах существующих
ныне континентов и океанов.
Триас — Время Обновления Фауны
Рубеж между пермским и триасовым периодами был отмечен существенными
изменениями в характере фауны наземных позвоночных(Рис. 13). В пермское время
преобладающими группами пресмыкающихся были звероподобные рептилии и
котилозавры, тогда как группы с диапсидным черепом (объединяемые иногда под
названием «завропсиды») оставались сравнительно немногочисленными. При этом
нужно отметить, что высшие звероподобные рептилии обладали рядом
прогрессивных признаков, отсутствовавших у завропсид (например, были способны
к пережевыванию пищи, значительно повышавшему степень ее усвоения в
кишечнике; вероятно, териодонты имели волосяной покров и т.д.). Победа в
борьбе за существование была достигнута завропсидами, так сказать, вопреки
прогрессивным чертам организации териодонтов и, очевидно, основывалась на
каких-то важных преимуществах первых.
Английский палеонтолог Памела Робинсон предложила гипотезу, связывающую
изменения фауны рептилий в триасе с особенностями физиологии завропсид и
звероподобных пресмыкающихся, о которых можно судить по соответствующим
характеристикам современных потомков тех и других. Современные завропсиды (в
широком смысле этот термин используется для объединения пезвероподобных
рептилий, т.е. всех современных групп этого класса, и птиц)
характеризуются наличием целого комплекса приспособлений к жизни и условиях
жаркого засушливого климата.
Это, во-первых, способность выживать при значительно более высоких
температурах тела, чем это возможно для потомков звероподобных рептилий —
млекопитающих (многие ящерицы — до 44°С, птицы — до 43°С, млекопитающие — до
39°С). При этом рептилии путем инсоляции используют энергию солнечного
облучения для повышения температуры тела до оптимального уровня (в связи с
этим для них сохраняет значение «черепной глаз», регулирующий различные
функции организма в зависимости от интенсивности падающего света).
Во-вторых, у завропсид конечным продуктом их белкового обмена, выводимым из
организма с мочой, является мочевая кислота, тогда как у млекопитающих —
мочевина. Мочевая кислота может образовывать перенасыщенные растворы, и
поэтому для ее выведения из организма требуется примерно в 10 раз меньше
воды, чем для выведения мочевины. Следовательно, выделительная система
завропсид гораздо лучше экономит влагу для организма, чем таковая
млекопитающих.
Логично предположить, что организация завропсид складывалась в условиях
засушливого и жаркого климата, тогда как звероподобные рептилии возникли в
местах обитания с более влажным и прохладным климатом. Такие места обитания,
вероятно, были широко распространены, особенно на континентах, входивших в
состав Гондваны, в эпоху великого оледенения (т. е. до середины пермского
периода). К концу пермского времени и в триасе во многих регионах климат
становится все более засушливым. Засушливость климата должна была дать важные
преимущества в борьбе за существование
тем группам наземных животных, которые обладали
большей устойчивостью к действию высоких
температур, были способны лучше экономить влагу и с
помощью специальных форм поведения могли использовать энергию сол
нечного облучения для достижения оптимальной температуры своего тела.
Постольку по всем этим показателям завропсиды существенно превосходили
звероподобных рептилий, последние были оттеснены в еще сохранившиеся более
прохладные и влажные местообитания. В неблагоприятных условиях, при жесткой
конкуренции со стороны завропсид численность терапсид значительно упала и
большинство их групп вымерло.
В немногих существовавших в триасе филогенетических стволах высших териодонтов
продолжались изменения, наметившиеся еще среди
пермских терапсид. Общее направление этих
эволюционных изменений обозначают иногда термином
«маммализация», т. е. развитие комплекса признаков, характ
ерных для высших амниот — млекопитающих. Здесь
мы вновь встречаемся с параллел
ьной эволюцией: сходные черты строения
независимо возникали в разных ли
ниях териодонтов. Среди этих признаков было
постепенное увеличение размеров полушарий переднего
мозга, приобретение мягких губ (что делало возможным сосание) и волосяного
покрова. По мнению Л. П. Татаринова, начаточные
волоски у териодонтов имели осязательную функцию,
располагаясь вблизи рта, как специализированные
осязательные волосы у млекопитающих. Однако П. Эллепбергер о
писал отпечатки волос на следах, вероятно, оставленн
ых каким-то высших
териодонтом. Эти ископаемые следы были обнаружены в
отложениях нижней части среднего триаса. Поэтому
имеются основания считать, что волосяной покров был развит у териодонтов уже на
всем теле, как у млекопитающих, и, вероятно, имел ту же основную функцию, как
и у последних, т. е. служил для теплоизоляции (Эта его роль понятна, если
принять гипотезу о возникновении и развитии звероподобных рептилий в
прохладных местообитаниях).
Цинодонтов продолжалось совершенствование механизма
пережевывания пищи с развитием окклюзии (смыкания коронок верхних
нижнечелюстных зубов в щечной области) и продольных и поперечных движений
нижней челюсти. Для обеспечения этих движений
произошли соответствующие перестройки челюстных
мышц(Рис. 14), сыгравшие важную роль в дальнейшей эволюции челюстного
аппарата. Механически наиболее благоприятное
расположение челюстных мышц было достигнуто при
разрастании зубной кости нижней челюсти назад и вверх, с развитием высокого
венечного отростка, к которому прикреплялась
височная мышца. При этом задние кости нижней челюсти подверглись редукции.
Гипертрофия задней части зубной кости привела к возникновению ее контакта с
чешуйчатой костью черепа. Между двумя этими костями появилась суставоподобная
связь, которая оказалась механически более эффективной опорой и осью вращения
для нижний челюсти, чем первичный челюстной сустав. Так возник вторичный
челюстной сустав, присущий среди всех позвоночных только млекопитающим и
ставший поэтому важнейшим диагностическим признаком последних. Реду
цированные кости первичного челюстного сустава,
освободившиеся от прежней функции, вошли в состав
цепи косточек среднего уха в качестве двух наружных ее элементо
в (наковальни и молоточка), что ста
ло еще одной характерной
особенностью млекопитающих
, обеспечившей более тонкую слуховую чувствитель
ность в области звуков высокой частоты.
Наиболее древние ископаемые остатки млекопитающих, и
зверей, известны из верхнетриасовых отложений. Это были небольшие хищные
животные, вероятно, питавшиеся насекомыми и различными мелкими позвоночными
(Рис. 15). По всей вероятности, у них уже существовало выкармливание молоди
молоком поскольку оно присуще всем современным группам млекопитающих.
Интересно, что млечные железы возникли у древних млекопитающих из
видоизмененных потовых желез. Холден высказал предположение, что
первоначальной. функцией млечных желез было не столько выкармливание, скол
«выпаивание» детенышей, т. е. снабжение их необходимой влагой и солями; дефицит
влаги был особенно опасен для новорожденных детенышей млекопитающих в условиях
засушливого климата. С по способу развития современных однопроходных, наиболее
примитивных среди ныне живущих млекопитающих, древнейшие звери были
яйцекладущими, которые высиживали кладку или вынашивали яйца в специальной
сумке на животе.
В конце триаса млекопитающие уже были довольно разнообразны и принадлежали к
нескольким обособленным группам: триконодонтам, симметродотам и
трехбугорчатым, различавшимся по строению зубов и, вероятно, по способам
питания и пережевывания пищи.
Несмотря на ряд прогрессивных особен
ностей (некоторое увеличение гол
овного мозга, забота о потомстве и
выкармливание его молоком, пережевывание пищи, волосяно
й покров, расп
оложение конечностей под туловищем, обеспечивавшее болев совершенную локомоцию),
млекопитающие в мезозое не достигли больших успехов
в борьбе за существование. Они оставались относительно
малочисленными мелкими
животными и, вероятно, вели ночной или сумеречный
образ жизни (характерный для большинства зве
рей и ныне),
обеспечивавший более
благоприятные для них условия влажн
ости и температуры. Возможно, именно
несовершенство систем терморегуляции и выделения,
«настроенных» на условия от
носительно низких
температур и высокой влажности (как у их предков
— терапсидных рептилий), не позволили мезоз
ойским млекопитающим успешно конкурировать с
завропсидами. Хотя мезозойский млекопитающи
е уже обладали таким хорошим теплоизолятором, как шерстный покров, и,
вероятно, могли усиливать теплоотдачу за сч
ет потоотделения, у них еще не было совершенной интеграции разных механизмов
терморегуляции в единую систему; они не могли имет
ь достоянной
температуры тела и проигрывали рептилиям в усло
виях жаркого
и сухого климата.
В триасе начался подлинный расцвет
рептилий, особенно многочисленны и разнообразны
становятся группы пресмыкающихся с диапсидным черепом.
Среди лепидозавров появляются клювоголовы, дожившие до наших дней в лице
единственного современного вида — гаттерии. Широте
распространение в триасе получила родственная клювоголовым группа ринхозавров ,
довольно крупных (0,5—5 м) животных, челюсти которых были преобразованы в
мощный беззубый клюв. Эти животные несколько напоминали дицинодонтов и,
возможно, конкурировали с ними.
В среднем триасе появляются настоящие ящерицы, которые вскоре становятся очень
разнообразными. Замечательно, что среди позднетриасовых ящериц икарозавры
развили приспособления к планирующему полету, подобно современным агамовым
ящерицам Draco volans («летающим драконам»); на
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11
|