набженных питательными веществами (желтком) и
способных обеспечить длительное развитие зародыша;
образование плотных ли
цевых оболочек, защищающих яйцо на суше от обезвоживания и механических по
вреждений; наконец, возникновение особых зародышевых оболочек
, обеспечивающих благопр
иятную среду для развития зародыша, осуществляющих газообм
ен и накапливающих экскрет
ы (из-за невозможности их выведения во внешнюю
среду). По признаку наличия этих зародышевых
оболочек высшие классы наземных позвоночных
объединяются в группу амниот, про
тивопоставляемую низшим позвоночным — анампиям
. Древнейшие и наиболее примитивные пресмыкающиеся принадле
жали к подклассу котилозавров (Рис.8). Название
«котилозавр» подчеркивает характерную особенность
черепа этих животных, защищающего голову сплошным
костным панцирем сверху и с боков, как у стегоцефалов, но более высокого и
узкого, чем у последних (и несколько
напоминающего у некоторых котилозавров при взгляде сверку чашу или кубок,
откуда и название: греч. kotylos — чаша, кубок
).
Жизнь в Позднем Палеозое
Пермский период стал временем
расцвета древних пресмыкающихся, быстро осваивавших все
новые местообитания,
вытесняя хуже присп
особленных конкурентов из числа ст
егоцефалов и батрахозавров, с
запозданием пытавш
ихся закрепиться на суше. Котилозавры разделил
ись на несколько основных эволюционных стволов,
первоначальная дифференциация которых была связана, вероятно, с освоением
разных способов питания и разли
чных местообитаний. От примитивных насекомоядных форм, ка
к уже упоминалось, возникли растительноядные
рептилии и крупные хи
щники. Самыми большими котилозаврами были
растительноядные парейазавры (рис. 9), известные из средне- и
верхнепермских отложений Европы и Африки. Эти
животные, достигавшив в длину окол
о 3 м, имели шир
окое массивное тело и крупный тяжелы
й череп с поразительно маленькой полостью, вмещавш
ей головной мозг. Наружн
ая поверхность
толстых черепных костей была покрыта
своеобразным бугорчатым рельефом из приросших
к ним остеодерм (вторичных кожных окосте
нении, вообще
часто встречающихся у рептилий); по бокам черепа
выступали назад и в стороны толстые бугристые, иногда да
же «рогатые» костные пластины — «щеки» (отсюда название этих животных:
Pareiasauria — щекастые ящеры). Пар
ейазавры были, вероятно, неповоротливы и
медлительны; от нападений хищников и
х в какой-то мере защищал панцирь из толстых
костных бляшек — остеодерм, рядами сидевших в коже. Судя по строению зубов
парейазавров (довольно слабых, с плоской ли
стовидной коронкой, имевшей зазубренные края), их
пищей служили какие-то сочные и мягкие растения, возможно водные. Не исключено,
что парейазавры обитали по берегам водоемов и болот, охотно забираясь в воду, и
по образу жизни были своеобразными палеозойскими бегемотами. Самые крупные
хищники пермского времени принадлежали к подклассу звероподобных, или
синапсидных, рептилий. У этих пресмыкающихся в
височной области черепа для его облегчения и предоставления необходимого
пространства сокращению мощных челюстных мышц возникла одна пара широких
отверстий, или височных окон, пронизавших наружный черепной панцирь и
ограниченных по бокам скуловыми дугами (рис. 10). Такой тип черепа, называемый
синапсидным, дал одно из названий подклассу. Самими древними звероподобными
рептилиями были пеликозавры, появивш
иеся уже в позднем карбоне. Их расцвет приходится на
раннепермское время, когда многие их представители достигал
и крупных размеров (до 2 м). Некоторые пел
икозавры (диметродон
, эдафозавр и др.) имели интересное
приспособление: гипертрофированные остистые отростки
спиновых позвонков у них поднимались над
позвоночником почти на 1 м, а у эдафозавра (рис.
11) на этих отростках имелись еще и короткие боковые
выросты. Вероятно, между ними была натянута складка кожи, образующая огромный
продольный гребень, называемый «спинным парусом». Может быть, эта складка
играла роль в терморегуляции животного, увеличивая поверхность тела, что могло
в одних ситуациях усиливать теплоотдачу, в других же — содействовать по
вышению температуры тела при обогревании в солнечных лучах (по
вышение температуры тела путем инсоляции присуще всем современным
рептилиям).
Появление Терапсид
Большинство
пеликозавров вымерло уже к середине пермского периода, вероятно, не выдержав
конкуренции с представителями возникшей от пеликозавров более прогрессивной
группы звероподобных реп
тилий — терапсид. В
позднепермской эпохе терапсиды с
тали доминирующей группой пресмыкающихся. Этому способствова
л целый ряд присущих им прогрессивных особенностей, в частности
усовершенствование наземной локомоции. У
большинства рептилий сохранилось примитивное
положение конечностей, при котором плечо и бедро располагаются в целом
горизонтально, локоть и колено направлены вбок, и
тело животного удерживается на весу усилиями мышц конечностей (отсюда
характерное для рептилий пресмыкание), когда
брюхо при движении лиш
ь незначительно приподнимается над субстратом). У
высших терапсид локтевой сустав повернулся назад, коленный — вперед, бедро и
плечо (и конечности в целом) оказались
расположенными под телом, высоко приподнявши
мся над субстратом; для поддержки тела при этом не требу
ется столь значительной работы мышц, как у
типичных пресмыкающихся.
Терапсиды были очень разнообразны: среди них были и хищники различ
ных размеров, вплоть до трехметровых
иностранцевий (рис. 12) с клыками длиной более 10 см (своего рода
саблезубых тигров пермского периода), и
растительноядные животные, иногда имевшие прич
удливые и загадочные особенности строен
ия. В некоторых филогенетических стволах рептилий продолжалось
совершенствование приспособлений к на
секомоядности, которая была, вероятно, самой примитивной формой питания
пресмыкающихся. Это направление
эволюционных преобразований привело к появлению небольших и проворных
ящерицеобразных животных, причем сходный тип
строения сформировался параллельно в нескольких независимых эвол
юционных линиях. В других группах насекомоядных рептилий произошли некоторые
прогрессивные изменения организации, выразившиеся,
в частности, в усовершенствовании черепа. Эти животные, давшие начало двум
важнейшим подклассам рептилий — лепидозаврам и
архозаврам,— приобрели удлиненные челюсти, удобные
для схватывания мелкой подвижной добычи. В височной области у них появилась
сначала одна, а затем и вторая пара височных окон, расположенных одно над
другим и разделенных тонким костным мостиком (верхний височной дугой). Так
возник диапсидный
тип черепа (рис. 10), легкая и ажурная конструкция которого позволила вновь
усовершенствовать подвижность верхней челюсти и некоторых связанных с ней
костей, древнюю особенность, унаследованную наземн
ыми позвоночными от кистеперых рыб. В породах
из верхнепермских отложений Южной Африки сохранились остатки первых р
ептилий, имевших настоящий
диапсидный череп — эозухий
, наиболее известным представителем которых была
янгина. От эозухий возникли настоящие ящерицы
, у которых в связи с усилением подвижности
верхней челюсти редуцировалась нижняя височная
дуга, связывавшая в диапсидном черепе задний
конец верхней челюсти с областью челюстного
сустава. В результате череп ящериц приобрел легкую ажурную конструкцию (рис.
10). Вероятно, эозухие были также предками высших рептилий, принадлежащих к
подклассу архозавров и оставивших самые яркие страницы в палеонтологиче
ской летописи мезозоя.
Мезозойская эра – век рептилий.
Предисловие
После завершения в середине пермского периода
оледенения Гондваны климат Земли стал более теплым (Возможно, это было связано
с перемещением Южного полюса с континента в Тихий океан). Потепление продол
жалось на протяжении мезозойской эры, которая в целом была более
однообразной в климатическом отношении, чем другие эры фанерозоя.
В мезозое господствовали теплые климаты с относительно слабо выраженной
климатической зональностью. При отсутствии
оледенений температура воздуха и воды в океане
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11
|