: Группы мышц у животных

его тела относительно друг друга, работа внутренних органов, акты дыхания,

кровообращения, пищеварения, выделения осуществляются благодаря дея-

тельности различных групп мышц.

У высших животных имеются три типа мышц: поперечнополосатые

скелетные (произвольные), поперечнополосатые сердечные (непроизволь-

ные), гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи (непроизвольные) .

Отдельно рассматриваются специализированные сократительные образова-

ния - миоэпителиальные клетки, мышцы зрачка и цилиарного тела глаза.

Помимо свойств возбудимости и проводимости, мышцы обладают сокра-

тимостью, т. е. способностью укорачиваться или изменять степень напряже-

ния при возбуждении. Функция сокращения возможна благодаря наличию

в мышечной ткани специальных сократимых структур.

УЛЬТРАСТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МЫШЦ

Скелетные мышцы. На поперечном сечении про-

дольноволокнистой мышцы видно, что она состоит из первичных

пучков, содержащих 20 - 60 волокон. Каждый пучок отделен соединительно-

тканной оболочкой - перимизиумом, а каждое волокно - эндомизиумом.

В мышце животных насчитывается от нескольких сот до нескольких сот

тысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 - 16 см.

Отдельное волокно покрыто истинной клеточной оболочкой - сарко-

леммой. Сразу под ней, примерно через каждые 5 мкм по длине, располо-

жены ядра. Волокна имеют характерную поперечную исчерченность, которая

обусловлена чередованием оптически более и менее плотных участков.

Волокно образовано множеством (1000 - 2000 и более) плотно упако-

ванных миофибрилл (диаметр 0,5 - 2 мкм), тянущихся из конца в конец.

Между миофибриллами рядами расположены митохондрии, где происходят

процессы окислительного фосфорилирования, необходимые для снабжения

мышцы энергией.

Под световым микроскопом миофибриллы представляют образования,

состоящие из правильно чередующихся между собой темных и светлых

дисков.Диски А называются анизотропными (обладают двойным

лучепреломлением), диски И - изотропными (почти не обладают двойным

лучепреломлением) . Длина А-дисков постоянна, длина И-дисков зависит

от стадии сокращения мышечного волокна. В середине каждого изотропного

диска находится Х-полоска, в середине анизотропного диска - менее выра-

женная М-полоска.

За счет чередования изотронных и анизотропных сегментов каждая

миофибрилла имеет поперечную исчерченность. Упорядоченное же располо-

жение миофибрилл в волокне придает такую же исчерченность волокну

в целом.

Электронная микроскопия показала, что каждая миофибрилла состоит

из параллельно лежащих нитей, или протофибрилл (филаментов) разной

толщины и разного химического состава. В одиночной миофибрилле насчи-

тывае.тся 2000 - 2500 протофибрилл. Тонкие протофибриллы имеют попе-

речник 5 - 8 нм и длину 1 - 1,2 мкм, толстые - соответственно 10 - 15 нм и

1,5 мкм.

Толстые протофибриллы, содержащие молекулы белка миозина, обра-

зуют анизотропные диски. На уровне полоски М миозиновые нити связаны

тончайшими поперечными соединениями. Тонкие протофибриллы, состоящие

в основном из белка актина, образуют изотропные диски .

Нити актина прикреплены к полоске Х, пересекая ее в обоих направле-

ниях; они занимают не только область И-диска, но и заходят в промежутки

между нитями миозина в области А-диска. В этих участках нити актина

и миозина связаны между собой поперечными мостиками, отходящими от

миозина. Эти мостики наряду с другими веществами содержат фермент

АТФ-азу. Область А-дисков, не содержащая нитей актина, обозначается

как зона Н. На поперечном разрезе миофибриллы в области краев А-дисков

видно, что каждое миозиновое волокно окружено шестью актиновыми ни-

тями.

Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы

является саркомер - повторяющийся участок фибриллы, ограниченный

двумя полосками Х. Он состоит из половины изотропного, целого анизотроп-

ного и половины другого изотропного дисков. Величина саркомера в мышцах

теплокровных составляет около 2 мкм. На электронном микрофото саркомеры

проявляются отчетливо .

Гладкая эндоплазматическая сеть мышечных волокон, или саркоплазма-

тический ретикулум, образует единую систему трубочек и цистерн .

Отдельные трубочки идут в продольном направлении, образуя в зонах Н мио-

фибрилл анастомозы, а затем переходят в полости (цистерны), опоясы-

вающие миофибриллы по кругу. Пара соседних цистерн почти соприкасается

с поперечными трубочками (Т-каналами), идущими от сарколеммы поперек

всего мышечного волокна. Комплекс из поперечн.ого Т-канала и двух

цистерн, симметрично расположенных по его бокам, называется триадой.

У амфибий триады располагаются на уровне Х-полосок, у млекопитающих -

на границе А-дисков. Элементы саркоплазматического ретикулума участ-

-вуют в распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, а также

в процессах-сокращения и расслабления мышц.

В 1 г поперечнополосатой мышечной ткани содержится около 100 мг

сократительных белков, главным образом миозина и актина, образуюших

актомиозиновый комплекс. Эти белки нерастворимы в воде, но могут быть

экстрагированы растворами солей. К другим сократительным белкам отно-

сятся тропомиозин и комплекс тропонина (субъединицы Т, 1, С), содержа-

шиеся в тонких нитях.

В мышце содержатся также миоглобин, гликолитические ферменты и

другие растворимые белки, не выполняющие сократительной функции

3. Белковый состав скелетной мышцы

Молекулярная Содержание.

Белок масса, дальтон, белка, %

тыс.

Миозин 460 55 - 60

Актин-р 46 20 - 25

Тропомиозин 70 4 - 6

Комплекс тропонина (ТпТ, 76 4 - 6

Тп1, Тпс)

Актинин-и 180 1 - 2

Другие белки (миоглобин, 5 - 10

ферменты и пр.)

Гладкие мышцы. Основными структурными элементами гладкой мышеч-

ной ткани являются миодиты - мышечные клетки веретенообразной и звезд-

чатой формы длиной 60 - 200 мкм и диаметром 4 - 8 мкм.Наиболь-

шая длина клеток (до 500 мкм) ыаблюдается в матке во время беременности.

Ядро находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная, при сокращении

клетки оно скручивается штопорообразно, Вокруг ядра сконцентрированы

митохондрии и другие трофические компоненты.

Миофибриллы в саркоплазме гладкомышечных клеток, по-видимому,

отсутствуют. Имеются лишь продольно ориентированные, нерегулярно

распределенные миозиновые и актиновые протофибриллы длиной 1 - 2 мкм.

Поэтому поперечной исчерченности волокон не наблюдается. В протоплазме

клеток находятся в большом количестве пузырьки, содержащие Са++,

которые, вероятно, соответствуют саркоплазматическому ретикулуму попе-

речнополосатых мыщц.

В стенках большинства полых органов клетки гладких мышц соединены

особыми межклеточными контактами (десмосомами) и образуют плотные

пучки, сцементированные гликопротеиновым межклеточным веществом,

коллагеновыми и эластичными волокнами.

Такие образования, в которых клетки тесно соприкасаются, но цитоплаз-

матическая и мембранная непрерывность между ними отсутствует (простран-

ство между мембранами в области контактов составляет 20 - 30 нм),

называют «функциональным синцитием».

Клетки, образующие синцитий, называют унитарными; возбуждение

может беспрепятственно распространяться с одной такой клетки на другую,

хотя нервные двигательные окончания вегетативной нервноЙ системы расло-

ложены лишь на отдельных из них. В мышечных слоях некоторых крупных

сосудов, в мышцах, поднимающих волосы, в ресничной мышде глаза нахо-

дятся мультиунитарные клетки, снабженные отдельными нервными волок-

нами и функционирующие независимо одна от другой.

МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ

В обычных условиях скелетные мышцы возбуж-

даются импульсами, которые поступают по волокнам двигательных нейро-

нов (мотонейронов), находящихся в передних рогах спинного мозга или

в ядрах черепномозговых нервов.

В зависимости от количества концевых разветнлений нервное волокно

образует синаптические контакты с болыыим или меньшим числом мышечных

волокон.

Мотонейрон, его длинный отросток (аксон) и группа мышечных волокон,

иннервируемых зтим аксоном, составляют двигательную, или нейромоторную,

единицу .

Чем более тонка, специализированна в работе мышца, тем меньшее количество

мышечных волокон входит в нейромоторную единицу. Малые двигвтельные

единицы включают лишь 3 - 5 волокон (например, в мышцах глазного яблока,

мелких мышцах лицевой части головы), большие двигательные единицы - до

волонно (аксон) нескольких тысяч волокон (в крупных мышцах туловища и

конечностей). В большинстве мышц двигательные единицы соответствуют

первичным мышечным пучкам, каждый из которых содержит от 20 до 60

мышечных волокон. Двигательные единицы различаются не только числом

волокон, но и размером нейронов - большие двигательные единицы включают

более крупный нейрон с относительно более толстым аксоном.

Нейромоторная единица работает как единое делое: импульсы,

исходящие от мотонейрона, приводят в действие мышечные волокна.

Сокращению мышечных волокон предшествует их злектрическое возбуж-

дение, вызываемое разрядом мотонейронов в области концевых пластинок.

Возникающий под влиянием медиатора потенциал концевой

пластинки (ПКГ1), достигнув порогового уровня (сколо - 30 мВ), вызывает

генерацию потенциала действия, распространяющегося в обе стороны вдоль

мышечного волокиа.

Возбудимость мышечных волокон ниже возбудимости нервных волокон,

иннервирующих мышцы, хотя критический уровень деполяризации мембран

в обоих случаях одинаков. Это объясняется тем, что потенциал покоя мышеч-

ных волокон выше (около - 90 мВ) потенциала покоя нервных волокон

( - 70 мВ). Следовательно, для возникновения потенциала действия в мы-

шечном волокне необходимо деполяризовать мембрану на большую величину,

чем в нервном волокне.

Длительность потенциала действия в мышечном волокне составляет

5 мс (в нервном соответственно 0,5 - 2 мс), скорость проведения возбуж-

дения до 5 м/с (в миелинизированных нервных волокнах - до 120 м/с).

Страницы: 1, 2