p align="left">В последние годы Институт почвоведения и агрохимии НАН Беларуси со-вместно с ОАО «Гомельский химический завод» разработали новые формы комплексных азотно-фосфорно-калийных удобрений с микроэлементами и ре-гуляторами роста растений, сбалансированные по содержанию и соотношению элементов питания для почв различного уровня плодородия (NPK 5:16:35 и 6:21:32). Основные преимущества применения комплексных удобрений заключается в том, что все компоненты (макро-, микроэлементы и регуляторы роста растений) включены в одну гранулу и наиболее приемлемым соотношениям элементов питания и вносятся за одни проход техники, что сокращает затраты на их внесение. Наличие в удобрениях микроэлементов снижает отрицательное действие кальция при возделывании льна на почвах с pH около 6,0 и повышает устойчивость растений к кальциевому хлорозу. Внесение минеральных удобрений под лен должно быть проведено качественно и удобрения равномерно распределены на поверхности почвы, что обеспечит выровненный неполегающий и равномерно созревающий стеблестой. Для внесения удобрений под лен необходимо применять агрегат РШУ-12, СУ-12 и др.[13]. 1.4.Влияние почвенных диазотрофов на интенсивносгь ассоциативной азотфиксации под небобовыми культурами и их урожайность Фиксация атмосферного азота микроорганизмами при тесном контакте с корнями небобовых растений, называемая ассоциативной азотфиксацией, - новое актуальное и перспективное направление в общей проблеме биологического азота. Большая экологическая значимость ассоциативной азотфиксации обусловлена широким распространением небобовых культур и ассоциативных микроорганизмов во всех климатических зонах. На долю ассоциативной азотфиксации, по данным М.М. Умарова, приходится до 70% азота, поступающего за счет биологической азотфиксации в целом. Оптимизируя свойства почвы и внося органические удобрения, продуктивность природной популяции ассоциативных азотфиксаторов можно повысить в 2 - 4 раза[29]. Сама возможность активизации азотфиксации в прикорневой зоне небобовых растений была предсказана ещё в 1926 г. С. П. Костычевым, а экспериментально подтверждалась различными исследователями при использовании балансового метода. В частности, это было показано в длительных(80-140 лет) опытах по возделыванию небобовых растений без применения азотных удобрений (Брэндбокский опыт в Англии, поля Прянишникова в СССР, опыт "вечная рожь" в ФРГ и др.). Бессменное возделывание небобовых культур (озимой ржи, ячменя, ржи, риса и др.) не приводило к заметному снижению содержания азота в почве, несмотря на ежегодное отчуждение его с урожаем, тогда как в вариантах без растений ("вечный пар") происходило непрерывное уменьшение количества гумуса и азота в почве. К настоящему времени изучение ассоциативной азотфиксации превратилось в самостоятельный раздел учения о биологическом азоте. Показано широкое распространение ассоциативной азотфиксации, выяснены многие физиологические и биохимические особенности этого процесса, активно изучаются микроорганизмы, осуществляющие его в ассоциации с растениями, продолжается поиск активных форм ризосферных диазотрофов и создание на их основе эффективных бактериальных препаратов, приспособленных к возделываемым культурам и почвенно-климатическим условиям. В настоящее время активными ассоциативными азотфиксаторами считаются более 60 видов бактерий, принадлежащих к 12 семействам. Но наибольшее внимание исследователей привлекают бактерии рода Azospirillum. Это связано с их высокой нитрогеназной активностью в ассоциациях с растениями, хорошей приживаемостью в корневой зоне, конкурентоспособностью при заселении зоны корня[2]. Экологической нишей, в которой протекает ассоциативное связывание атмосферного азота, является фитоплан (ризоплан и филлоплан ) - зона обитания микроорганизмов на поверхности подземных и надземных органов растений, где имеется необходимое энергетическое обеспечение в виде продуктов экзосмоса и корневого опада, существует многими другими метаболитами, а также создаются условия, способствующие активизации нитрогеназы - пониженное парциальное давление О2 , постоянный дефицит легкодоступных соединений азота, повышенная влажность, температура и др. Хотя систематическое изучение экологических особенностей ассоциативной азотфиксации началось сравнительно недавно, но уже до этого было замечено, что добавление в почву глюкозы, сахара, крахмала зелёного удобрения стимулирует азотфиксацию, причём этот эффект проявляется во всех почвах вне зависимости от их свойств. Из этих наблюдений можно сделать вывод - азотфиксирующий генофонд всех почв достаточно богат, а деятельность гетеротрофных азотфиксирующих бактерий в них лимитирована недостатком легкодоступного энергетического субстрата, например, углеводов. Выполненные к настоящему времени многочисленные работы свидетельствуют о том, что именно фотосинтетическая деятельность растений существенно влияет на динамику и интенсивность азотфиксации в фитоплане и, в конечном счёте, повышает продуктивность её в экосистеме. Однако пока мало данных о масштабах ассоциативной азотфиксации в конкретных фитоценозах, поскольку они могут быть только на основе многократных измерений реальной скорости процесса в природной среде, являющихся пока трудоёмкими и длительными. Значительно больше реперных оценок, полученных при однократных и обычно в периоды активного развития растений. Тем не менее эти данные представляют определённый интерес как для общей характеристики ассоциативной азотфиксации, так и для накопления сведений о возможных величинах её в конкретных экосистемах. Ассоциативная азотфиксация протекает с той или иной скоростью практически во всех почвах в прикорневом пространстве или на корнях растений самых разных мест обитания. Высокий её уровень (до 200 кг/га) обнаружен в ризосфере большого количества тропических растений (сорго, маис, сахарный тростник, рис и др.). В почвах зоны умеренного климата в ризосфере зерновых культур, корнеплодов, клубнеплодов, многолетних и однолетних трав её уровень достигал лишь 30-55 кг/га. Активность ассоциативной азотфиксации в почве зависит от наличия легкодоступного энергетического материала. Высокий уровень азотфиксации в прикорневой зоне обусловлен притоком сюда больших количеств органических веществ - корневых выделений и корневого опада, объем которых, по последним данным, составляет приблизительно от 25 до 50% продукции фотосинтеза[30]. Процесс азотфиксации подвержен влиянию сложного динамического комплекса различных факторов, вследствие чего азотфиксирующая способность почв может сильно колебаться в течение периода вегетации растений. Поэтому для оценки продуктивности ассоциативной азотфиксации в агроценозах необходимо изучение динамики процесса в течении вегетационного периода непосредственно в полевых условиях. Результаты исследований М. М. Умарова показали, что активность азотфиксации в посевах злаковых трав (тимофеевка, овсяница луговая) на дерново-подзолистых суглинистых почвах изменялась в течении вегетации и имела два максимума: в начале колошения, а во втором укосе - в фазу цветения злаков. В почве незасеянного участка азотфиксирующая активность была в 1,5 - 2 раза ниже, чем под посевами злаков в течение вегетационного периода изменялась мало. Аналогичные закономерности получены и при изучении динамики активности азотфиксации в дерново-подзолистой супесчаной почве на полях ячменя и картофеля. Под ячменём более высокий уровень азотфиксации также соответствовал фазе начало колошения, под картофелем - фазам бутонизации и цветения. Она была значительно ниже на участках без растений, а также ночью по сравнению с днём[29]. Таким образом, стимулирующее влияние растений на деятельность диазотрофных бактерий наиболее вероятно объясняется поступлением в прикорневую зону легкодоступного энергетического материала из корневых выделений и корневого опада. Известно, то интенсивность корневых выделений возрастает в фазы активного развития растений и при высокой скорости фотосинтеза[32]. У злаков в этот период ассимиляционная поверхность растений достигает максимального размера и возрастает продуктивность фотосинтетического аппарата. Имеется ряд данных о тесной зависимости азотфиксации в ризосфере растений от фотосинтетической деятельности. В частности, только этой зависимостью можно объяснить суточную динамику азофиксации в ризосфере[14]. Более высокий уровень процесса азотфиксации в полевых условиях в ризосфере по сравнению с почвой без растений можно объяснить только массированными поступлениями в прикорневую зону легкодоступного энергетического субстратов в виде прижизненных растительных выделений и опада. Зависимость интенсивности фиксации атмосферного азота ассоциативными азотфисаторами от выделительной деятельности корневых систем растений, а в конечном счёте от фотосинтетической активности , свидетельствует о тесной сопряжённости двух уникальных биологических процессов - азотфиксации и фотосинтеза. Подтверждением этого является низкий уровень несимбиотической и ассоциативной азотфиксации в районах с низкой продуктивностью фотосинтеза и высокий их уровень в районах с высокой его продуктивностью. Следовательно, растения в значительной степени влияют не только на азотфиксирующую активность почвы, но и являются главным фактором, определяющим динамику ассоциативной азотфиксации. Определение количества азота, которое поступает в почву под различными сельскохозяйственными культурами за счет деятельности диазотрофных почвенных бактерий, является одной из главных задач экологии ассоциативной азотфиксации. Для оценки масштабов вклада дизотрофных почвенных бактерий в азотный баланс почв требуется накопление большого фактического материала. Особое значение имеют исследования, проводимые в поле, позволяющие определить уровень азотфиксации в конкретных почвенно-климатических условиях и учесть влияние на процесс различных возделываемых культур. Опыты, проведенные М.М. Умаровым на дерново-подзолистых почвах показали, что при наличии активно вегетирующей растительности (ячмень, луговые злаки, злаковое разнотравье) суммарная продуктивность азотфиксации за вегетационный период достигла 40 - 55 кг/га. В то же время в парующей почве и в междурядьях растений ее уровень не превышал 10 - 13 кг в пересчете на 1 га. Размеры ассоциативной азотфиксации на дерново-подзолистой тяжелосуглинистой почве под тимофеевкой и овсяницей луговой составили соответственно 40,1 и 39,2 кг/га за сезон, а на парующем участке и в междурядьях растений - 13,1 кг/га[29]. Для дерново-подзолистой супесчаной почвы размеры азотфиксации за сезон составили 40,4 кг/га под ячменём и 30 кг/га под картофелем. В то же время на незанятых растениями участках фиксируется лишь 10-13 кг/га биологического азота. Очевидно, что именно это количество молекулярного азота связывается бактериями и за счёт использования пожнивных растительных остатков, т. е. в ходе несимбиотической азотфиксации. Остальные 20-25 кг азота на гектар усваивается диазотрофами при потреблении ими в качестве углеродной пищи легкодоступных органических соединений, выделяемых растениями в прикорневую зону в виде корневых выделений и корневого опада, т. е. за счёт ассоциативной азотфиксации. Кроме растений среди других экологических факторов, определяющих уровень ассоциативной азотфиксации, существенное значение могут иметь влажность и температура почвы, концентрация углекислоты, азотные, фосфорные удобрения и др. Результаты лабораторных, вегетационных и полевых опытов проведённых М. М. Умаровым на дерново-подзолистых почвах, свидетельствуют о высокой степени влияния влажности почвы на её азотфиксирующую способность. При влажности ниже 20% азотфиксация оставалась на относительно низком уровне, незначительно изменялась в от 8 до 20%. При увеличении влажности выше этого уровня активность азотфиксации быстро росла, достигая максимума при влажности около 40%[30]. При сопоставлении значений ассоциативной с изменением температуры почвы в верхнем горизонте (0-10) в течение вегетационного периода корреляций между этими величинами не установлено. Это можно объяснить тем, что, во-первых, летом температура верхних горизонтов почвы колеблется не столь значительно, чем влажность. Во-вторых, лимитирующим фактором для азотфиксации температура становится лишь при относительно низких значениях - ниже 7оС, летом же температура почвы в верхних горизонтах в средней полосе редко опускается ниже 40оС[31]. Помимо уже рассмотренных факторов, существенное влияние на ассоциативную азотфиксацию может оказать концетрация СО2 в атмосфере. Известно, что среднее содержание углекислоты в земной атмосфере в 0,03% является субоптимальной для растений, и при повышении концентрации СО2 до 0,1-0,2% в условиях отсутствия лимитирования другими факторами фотосинтез усиливается. В целом продуктивность фитоценозов и в особенности агрофитоценозов не в последнюю очередь определяется содержанием СО2 в воздухе[14]. Считается, что нехватка углекислоты для нормального протекания фотосинтеза - одна из причин снижения продуктивности агроэкосистем при одностороннем применении минеральных удобрений. В период интенсивного развития культурные растения синтезируют около 360-380 кг/га сухой массы за сутки, затрачивая до 720 кг СО2 [32]. В тоже время в слое воздуха над гектарным участком содержится только около 5 кг СО2; необходим постоянный приток углекислоты для поддержания высокой продуктивности фотосинтеза[14]. В настоящее время почти нет сведений о действии повышенной концентрации углекислоты в атмосфере на азотфиксирующую деятельность микроорганизмов. Однако опыты, проведённые М. М. Умаровым свидетельствуют, что в условиях гнотобиотических систем от 25 до 35% углерода ассимилированной растениями углекислоты использовалось для ассоциативной азотфиксации. Поэтому оптимизация содержания СО2 в атмосфере может служить одним из способов повышения не только продуктивности фотосинтеза, но и масштабов ассоциативной азотфиксации. Активное регулирование концентрации углекислоты в приземном слое атмосферы путём внесения навоза, компостов, запашки соломы и других растительных остатков может способствовать повышению доли "биологического" азота в урожае[29].
Страницы: 1, 2, 3, 4
|