| p align="left">Секція Kiharae ()гомологічна до секції Triticum і включає штучно синтезовані види T.kiharae I T.miguscovae. Kiharae ()був виділений у ВІРі В. Ф.Дорофеевим і Е.Ф. Мігушовою (1977) з амфідиплоїду Т.timopeevii, Ae.tauschii синтезованого в Японії і названий на честь японського видатного генетика Х.Кіхара. Вказаний вид є гомологом Т.spelta і має в своєму генетипі всі гени імунітету, характерні для Т. timopeevii, Т..miguscovae () -перший в світі гомолог мякої пшениці був синтезований в Краснодарським НДІСГ Є.Г.Жировим (1980) при схрещуванні Т.militinae і А е.tauschii і названий на честь тритіколога Е.Ф.Мігушової. Створення імуного гомолога мякої пшениці відкриває нові шляхи в селекції роду Triticum[5.89] В 1940р. болгарський генетик Д.Костов отримав гексаплоїдний амфідиплоїд від схрещування Т.monococcum I Т.timopheevii, назвав його T.timococcum Kost (геноми (). А.Р.Жебрак 1944. схрестив Т.aestivum з Т. monococcum і отримав гексаплоїдний амфідиплоїд T.edvardii Zhebrak геномним складом . Відомо що рід Triticum на октоплоїдному рівні не еволюціонував в природі немає октоплоїдних видів пшениці. Вони створені експериментально людиною. Вперше октоплоїдні види з одинаковими геномами - отримали П.М.Жуковський (1944) - Т.fungicidum Zhuk. (пшениця грибкобійна) від схрещування Т.persicum і Т.timopheevii з наступною поліплоїдизацією колхіцином-А.Р.Жебрак(1944)-Т.soveticum Zhebrak від схрещування Т.aestivumз Т.timopheevii. Згодом в1959р. Французький ботанік H.Heslot oтримав і описав разом з R.Ferrari октоплоїдний вид T.timonovum Heslot et Ferrari як автополплоїд Т.timopheevii. (геноми )[17.64] В 1981р. Співробітник ВІРа Н.Наврузбеков експериментально отримав октоплоїдну пшеницю від схрещування двох голозерних тетраплоїдних видів-Т.militinae і Т. Persicum, назвав свій амфідиплоїд в честь видатного тритіколога К.А. Фляксберга - Т. flaksbergeri Navr (геноми). Ці види найбільш полігеномні- мають чотири різні геноми . Експериментально отримані види пшениці не мають практичного значення вони не пройшли адаптацію в природі і на полях, але вони можуть використовуватись як вихідний матеріал. 1.3.2 Генетика синтетичних видів м'якої та твердої пшеницьМяка (T.aestivum L.) і тверда (T.durum Dest) пшениці є поліплоїдними видами.Сьогодні більшість дослідників вважають, що не менше пяти диплоїдних видів двох родів Triticum L. i Aegilops L. брали участь в становленні мякої пшениці два геноми i -належать дикорослим диплоїдним видам пшениці - T.urartu i T.boeoticum, інші три геноми B, D i G - роду Aegilops. Останній багатший, ніж рід Triticum L, з диплоїдами, носіями геномів. Існує ряд диплоїдних видів егілопса, геноми яких не залучені до синтезу пшеничних рослин. [9.74]В різні історичні періоди в географічно розділених регіонах від різних материнських і батьківських форм виникли види секції Dicoccoides i Timopheevii, що мають відповідні геноми I.Якщо розглядати походження окремих геномів поліплоїдної пшениці на рівні сучасних знань, то донором першого геному твердої і мякої пшениці, а також інших поліплоїдних видів, які є їм родичами, вважають предка сучасного T.urartu, ядерний геном якого позначається символом , а донором геному В-предка сучасного Ae.longissima або близьку до нього форму.Таким чином, первинний тетраплоїд секції Dicoccoides виник при схрещуванні диплоїдних видів -дикої пшениці і егілопса - шляхом зєднання їх ядерних геномів. Донором цитоплазми твердої пшениці міг бути донор геному В - Ae.longissima або, за іншими джерелами, Ae.bicornis. Але повної генетичної відповідності цитоплазми цих егілопсів і цитоплазми твердої пшениці немає ці відмінності могли виникнути в результаті філогенетичного розвитку цих видів пшениці і егілопса за остані десятки тисяч років в порівнянні з їх первинними формами.[6.63]Запитання про донора компоненту гексаплоїдної пшениці дискутувалося з 20-х років ХХ -ст (Культурная флора СССР.Пшеница.-Л.,1979,-Т.1). В наш час вважають, що компонент отриманий гексаплоїдною пшеницею від первиного T.persicum Vav.Донором геному D гексаплоїдної пшениці, що забезпечив її перехід з тетраплоїдного двогеномного рівня на трьох геномний, був диплоїдний вид Ae.tauchii Coss (=Ae.squarrosa L.) subsp strangulata (Eig.) Tzvel.Первинний T.persicum спонтанно схрестився з Ae.tauchii subsp strangulata в ареалі останього виникла перша гексаплоїдна пшениця. Геном D в поєднанні з двома іншими геномами забезпечив їй більшу внутрівидову різноманітність, розширення ареалу, завдяки підвищеній пристосованості до умов середовища, появи озимих форм пшениці під впливом діяльності людини, збільшення зимо- і морозостійкості, підвищення хлібопекарських якостей, але зниження вмісту білка в зерні, зниження стійкості до грибкових захворювань і отримання летальних генів.Донором цитоплазми видів секції Triticum був вихідний для них тетраплоїдний вид, який в свою чергу отримав її від донора геному В.У видів пшениць секції Timopheevii. донором першого геному () була дикоросла однозернянка T.boeoticum.Boiss, а донором геному G-Ae.speltoides.Таким чином, види секції Timopheevii виникли при гібридизаційному обєднанні геномів T.boeoticum iAe.speltoides.[1.36]Походження твердої і мякої пшениці (І) і видів секції Timopheevii (ІІ) представлені в схемі 1.Генетичний потенціал господарсько цінних ознак при внутрівидових (міжсортових) схрещуваннях має певні межі. Потрібні пошуки нових методів збагачення генотипу мякої пшениці новими корисними ознаками. Один з таких методів - віддалена і міжвидова гібридизація.Відомо, що багато видів пшениці не мають виробничого значення, але містять значний резерв корисних генів.Ознайомлення з ботанічним складом пшениці (додаток. 1) показує, що більшість диких видів (T.boeoticum, T.urartu, T.araraticum, T.dicoccoides) і культурних плівчастих (T.monococcum, T.macha, T.zhukovskyi і ін.) практично не залучено до селекції. Слабко залучались до схрещення древні плівчасті види, що мали цінні для сучасної селекції ознаки (високий вміст білка в зерні і лізину в білку, скороспілість, комплексна стійкість до грибкових хвороб, посухостійкість, холодостійкість і ін.). Схема 1 Походження твердої і мякої пшениці (І) і видів секції Timopheevii (ІІ) І > Прототрітікум (T.urartu)*+В Протоегілопс (Ae.longissima або Ae.bicornic)
+ * > D тверда пшениця первиний Ae.tauchi subsp. (T.durum) T.persicum strangulata мяка пшениця (T.aestivum) II > * +G T.boeoticum Ae.speltoides види пшениць секції Timopheevii Мало використовуються в схрещуваннях види T.timopheevii і його голозерний аналог - новий T.militinae, що мають високий імунітет; імунні до борошнистої роси холодостійкий вид T.persicum; стійкий до хвороб штучно створений октоплоїдний вид T. fungicidum і ін.[14.132] При міжвидових схрещуваннях селекціонер зазвичай отримує генетично збагачену гібридну популяцію, де є лінії з новими трансгресивними ознаками, яких не має у вихідних форм. У ВІРі проведена велика робота по міжвидовій гібридизації пшениці. Вона була розпочата ще М.І.Вавіловим. Накопичений великий матеріал по схрещуванню видів, і їх генетичної сумісності, наслідуванню корисних для селекції ознак різних видів пшениці і можливості їх селективного використання. Найбільш широко поширеною на земній кулі і основною хлібною культурою є пшениця мяка. Ареал поширення охоплює п'ять континентів нашої планети: від північних широт до південних берегів Африки і Америки; вирощується на землях, які розміщені нижче рівня світового океану, і піднімається до висоти чотири тисячі метрів (в горах Перу). Все це свідчить про пластичність мякої пшениці. В нашій країні вирощується як основна зернова культура. За способом життя ділиться на озимі і ярі форми, напівозимі і пізні ярі, а також двуручки. З морфолого-екологічними ознаками К.А.Фляксберг (1935) поділив мяку пшеницю на два підвиди: ірано-азіатські (колос товстого типу) та індоєвропейський колос ніжного типу. [20.145] Пшениця мяка нараховує більше ста різновидностей (Дорофеєв і ін.). Ряд з них (Erytrospermum, lutescens, ferruginerum, graecum, albidium, milturum.). Дуже пластичні і поширені по всіх контенентах земної кулі. Найбільш багатий різновидностями мякої ярої пшениці азіатський континент і країни СНД, що підтверджує наявність тут центрів походження цього виду; найменше різновидностей в Австралії та Північній Америці. Найбільше сортів популяції нараховується в країнах СНД та на азіатському континенті. Мяка пшениця - ведуча продовольча культура багатьох країн світу. В країнах СНД вона є головною хлібною культурою. Сьогодні на цьому виді зосереджена основна увага селекціонерів пшениці. Її генoтип дозволяє створювати сорти, що відповідають потребам інтенсивного землеробства. Сорти мякої пшениці по комплексу господарсько цінних ознак і біологічних властивостей дуже різноманітні. Мяка пшениця генетично не сумісна з T.boeoticum I T.monococcum. Гібридизація мякої пшениці, яка відноситься до гексаплоїдних голозерних видів, з тетраплоїдними видами з геномами свідчить про їх часткову генетичну сумісність. Гібридизація мякої пшениці з гексаплоїдними видами з геномами. Вдається легко, так як ці види генетично сумісні. Генетична сумісність відсутня у випадку схрещування мякої пшениці з видами, що мають геном G. Перед селекціонерами стоять задачі всесвітнього підвищення продуктивності і якості зерна мякої пшениці. Прагнучи покращити господарські ознаки селекціонери все частіше звертаються до схрещування мякої пшениці з іншими видами. Особливо яскравий приклад використання твердої пшениці для покращення мякої (сорти Саратовська 29 та ін.). В наш час для селекційного покращення м'якої пшениці застосовується велика кількість сортів різного походження. Часто міжвидове або внутрівидове схрещування буває безрезультатним через наслідки, які викликаються гіброїдним некрозом, або хлорозом. Списки сортів - носіїв того чи іншого гена некрозу чи хлорозу - публікуються. Виявилось, що гени гібридного некрозу мають значне поширення А.C. Zeven(1971) повідомив, що з 2513 сортів м'якої пшениці гени або були в 49,7 % м'якої пшениці (А.А.Мкртичан і Т.А.Минасян, 1973) підтвердили ці дані Н.С.Саркисян і ін. (1971) визначили, що типово ярі пшениці мають ген, а справжні озимі.[3.82] Дослідники при схрещуваннях часто зіштовхувалися з гібридною карликовістю. М.Танака (1961)вказав на існування двох домінантних генів, що викликають це явище-і повідомив, що гібридна карликовість обумовлена взаємодією трьох домінантних генів, що діють комплементарно. Один домінантний ген не може дати ефекту гібридної карликовості. Наявність великої кількості таких генів повязано з різким зниженням продуктивності гібридів і часто з їх летальністю. Ген локалізований в хромосомі 2 Д, знайдений в сорті м'якої пшениці з Південної Європи, Африки, Азії ген, локалізований в хромосомі 2 В, зустрічається в сорті з різних континентів; ген локалізований в хромосомі 4 В, визначений лише в сорті Європи (Zeven A.C, 1970). Розглянемо результати використання міжвидової гібридизації в селекції м'якої пшениці. Міжвидова гібридизація як метод використовується багатьма селекціонерами. На ній основані роботи по ЦМС м'якої пшениці; по переводі на озимий спосіб життя і підвищення зимостійкості твердої пшениці; по збільшені кількості білку в зерні; по імунітету до грибкових хвороб, короткостебельності і т.д. М.І.Вавілов (1935) для покращення харчових властивостей м'якої пшениці пропонував використовувати в схрещуваннях спельту і звичайну полбу. Д.Костов (1932) рекомендував використовувати метод потрійних видових гібридів з метою подолання барєру несхрещуваності між мякою пшеницею і T.monococcum носієм генів стійкості до хвороб. Цей метод пропонує наступний хід схрещування (T.dicoccum *T.Monococcum) *T.aestivum. Д.Циков (1964) виявив, що схрещування м'якої пшениці з кулезерною перспективне, так як дає гібриди з високою якістю зерна і скороспілістю. Крім цих якостей, така гібридизація дозволяє отримати рослини з міцною соломиною, посухостійкістю, морозостійкістю. Появу у таких видів гібридів ознаки морозостійкості помітив ще В.Р.Каришнєв (1950).[16.157] Виконання програми селекції стійких до хвороб сортів повязане з використанням в схрещуваннях T.timopheevii як генетичного джерела імунітету. Генетичний барєр несхрещуваності між пшеницями Тимофєєва і мякою намагалися подолати шляхом створення амфідиплоїдів (Жебрак А.Р. 1957 ; Таврин Е.В. 1963, і ін.). Отриманні амфідиплоїди розщеплюються по стійкості до бурої іржі. Але поєднувати імунітет пшениці Тимофєєва з генотипом м'якої пшениці важко. В.О.Гулканяк (1947), А Kiss. (1956), Д.Циков (1961), і інші не досягли їх обєднання. З іншого боку, не можна відкидати результати отриманні іншими дослідниками R.G.Shands (1941,1954),R.W.Allard (1954) отримали цитологічні стабільні лінії м'якої пшениці, що мають високу стійкість до стеблової і бурої іржі борошнистої роси, пильної головні як у проростків, так і в дорослих рослин. Ці лінії мали транслокацію сегментів хромосом від пшениці Тимофєєва. П.М.Жуковський (1957), Н.А.Скуригіна (1970) і інші вважали, що пшениця Тимофєєва може бути використана як донор генів стійкості до грибкових хвороб при селекційному покращенні м'якої пшениці. Н.А.Скуригіна (1970) помітила, що стійкі до хвороб родини мякої пшениці появилися приблизно в, імунність до грибкових захворювань помічена лише в гібриді, що мають фенотип пшениці Тимофєєва; гібридних рослин проміжного типу і типом м'якої пшениці, спельти, пшениці Вавілова помічена більша або менша схильність до хвороб. При цьому В.Л.Менабде (1946, 1948), Н.А.Скуригіна (1963), помітили в майже повне зникнення ознак пшениці Тимофєєва. В наступній роботі (1970) Н.А.Скуригіна отримала згадані стійкі до грибкових захворювань лінії м'якої пшениці, які не поєднували цю якість з опушеністю листків і вузлів, характерні для пшениці Тимофєєва. В досліді Е.Ф.Мігушової по схрещуванню з видами, що мають геном G., встановлений тісний звязок між імунітетом рослин і щетинистою опушеністю вузлів і листків, що, можливо, виражається в формі зчеплення генів.[19.148]
Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8
|
