прекращения его держится еще в течение некоторого времени (последействие);

затем чувствительность восстанавливается. Кроме чувствительности, меняется

и ощущение высоты тона. Величина падения чувствительности, а также время

восстановления ее зависят от интенсивности, высоты и времени действия

раздражающего тона. Интересно отметить, что воздействие звуков небольшой

силы вызывает падение чувствительности в основном для частоты тона

раздражения. При сильных же звуках (70—110 дб выше порога) наступает

падение чувствительности на широком диапазоне частот, причем наиболее

выражено оно в зоне более высоких звуков, так что максимум падения

чувствительности сдвинут в сторону соседних, более высоких звуков. Все это

указывает на то, что явления адаптации происходят не только на периферии,

но и в центральных звеньях анализатора. Особенно сильный адаптационный

эффект дают высокие звуки (от 2000 до 4000 гц). При некоторых условиях

(после дачи< слабых басовых звуков) иногда можно наблюдать енсибилизацию

чувствительности.

От адаптации следует отличать утомление. Утомление наступает при

перераздражении звукового анализатора, оно является процессом более

длительным и, в отличие от адаптации, которая способствует

работоспособности, всегда снижает работоспособность анализатора. После

отдыха явления утомления постепенно сглаживаются и затем бесследно

проходят. При частых и длительных перераздражениях наступает уже стойкое

понижение функции, выявляется картина шумовой или звуковой травмы

(акутравма), в основе которой лежат уже органические изменения в

рецепторном аппарате (дегенерация волосковых клеток, нервных волокон и

ганглиозных клеток спирального узла). Процессы адаптации при заболеваниях

уха протекают по-разному, и изучение их представляет ценность для

дифференциальной диагностики.

МАСКИРОВКА

Хорошо известно, что при постороннем шуме звуки воспринимаются хуже. Так, в

шумных цехах, в трамвае речь воспринимается хуже, многие более слабые звуки

вовсе не слышны. Такое заглушение одного звука другим называется

маскировкой. Звук, который заглушает другой, называется маскирующим, а

исследуемый на этом фоне другой звук — маскируемым. Оказывается, как и

следовало ожидать, что чем сильнее интенсивность маскирующего звука, тем

сильнее его действие. Значительно маскируются все вышележащие частоты.

Наиболее сильный эффект отмечается на звуки, близкие по частоте к

маскирующему тону. Поэтому низкие звуки дают маскировочный эффект в большой

зоне, при этом резко падает чувствительность ко всем вышележащим тонам.

Явления маскировки имеют большой теоретический и практический интерес. При

аудиометрии нередко приходится при помощи маскирующего звука заглушить

противоположное, неисследуемое ухо. Однако маскирующий звук может вызывать

нежелательный маскировочный эффект и на исследуемое ухо, — во-первых, тем,

что изменяет функциональное состояние центров (центральная маскировка); во-

вторых, он может передаться через ткани черепа на исследуемое ухо.

Маскирующий звук в этом случае теряет в своей силе 40-50 дб, так как при

прохождении звука через голову от одного до другого уха он ослабевает на

эту величину.

Музыкальный и абсолютный слух. Следует отметить особую способность органа

слуха отличать определенные отношения частот. Так, например, интервал

частот 1:2 называется октавой, и она воспринимается одинаково по всему

диапазону частот. Также специфически звучат для уха интервалы 3:2 — квинта,

4:3 — кварта, и т. д. Тонкое распознавание интервалов и звуковая память

лежат в основе музыкального слуха.

Абсолютным слухом называется способность узнавать высоту любого звука

(музыкального тона), а также в созвучии звуков — входящие частоты

(например, в нотном обозначении). Как видно из этого определения,

абсолютный слух можно исследовать главным образом у лиц, хорошо знакомых с

музыкой. Одним из основных условий для абсолютного слуха является хорошая

музыкальная память. Известно, что способность узнавать высоту звуков

поддается тренировке. Так, например, музыканты относительно хорошо

запоминают тон настройки своего инструмента и с ним сравнивают задаваемый

тон. Поэтому у дирижеров упомянутая способность встречается относительно

чаще. Высота тембровых и особенно хорошо знакомых исследуемому звуков

распознается легче, чем высота звуков, лишенных окраски. Упомянутые выше

свойства звукового анализатора обнаруживаются даже при наличии одного уха.

Однако выполнение некоторых особых функций требует наличия парного органа

слуха (бинауральный слух).

ОТОТОПИКА

В связи с бинауральным слухом стоит способность узнавать направление

звука — так называемая ототопика. Это свойство в биологическом отношении

имеет огромное значение, особенно в мире животных. Определение места,

откуда исходит сигнал опасности, имеет первостепенное значение.

При определении места, откуда идет звук, играют существенную роль в

основном два фактора: различие в громкости, с которой слышен звук тем и

другим ухом, а также различие во времени восприятия. Если, например,

источник звука помещается справа, то правое ухо подвергается воздействию

звука раньше левого, и интенсивность подходящего звука будет больше.

Последнее зависит от того, что правое ухо ближе к источнику звука и, кроме

того, левое ухо находится в тени головы. Экранирующее действие головы очень

резко выступает для высоких звуков, поэтому различие в силе их играет

существенную роль при определении источника высоких звуков. Для

распознавания направления низких звуков особенно важным является временной

фактор. Максимальная разница во времени будет наблюдаться, естественно, при

помещении источника звука на линии, соединяющей оба уха. Расстояние между

ушами в среднем составляет 21 см, звук проходит его в течение 0,63 мс. Так

как некоторые лица различают отклонение источника звука от срединной линии

всего на 3-4°, то следует считать, что они определяют разницу во времени в

0,03 мс. Естественно, чем шире расставлены уши, тем больше различие во

времени прихода волны, тем точнее ототопика. Важным условием точной

ототопики является наличие связи между обеими звуковыми зонами коры. С

помощью методики условных рефлексов К. М. Быков показал, что способность

узнавать направление, откуда идет звук, резко нарушается после перерезки

мозолистого тела. Наиболее точно определяется направление при прерывистых,

тембровых звуках, распространяющихся в горизонтальной плоскости. Хуже

различается направление звуков в сагиттальной плоскости, например сзади или

спереди. В данном случае придают известное значение ушным раковинам. Роль

ушных раковин хорошо заметна у животных с подвижными раковинами (например,

у лошади). Человек компенсирует эту способность при помощи легких поворотов

головы.

ФУНКЦИЯ НАРУЖНОГО И СРЕДНЕГО УХА

Звукопроводящий аппарат является весьма совершенной механической системой.

Она отвечает и на минимальные колебания воздуха, которые вызывают сдвиги

барабанной перепонки величиной меньше диаметра молекулы и способна

передавать также колебания, в миллиарды раз (в 1013 и более превышающие их

пороговую силу. Наконец, эта система разлагает сложный звук на его

компоненты (синусоидные колебания), т. е. производит первичный анализ его.

Основным путем доставки звуков к уху является воздушный. Подошедший звук

колеблет барабанную перепонку, и далее через цепь слуховых косточек

колебания передаются на овальное окно. Одновременно возникают и колебания

воздуха барабанной полости, которые передаются на мембрану круглого окна.

Но так как давление на овальное окно превышает давление на круглое окно, то

подножная пластинка в фазе сгущения вдавливается внутрь преддверия

лабиринта, а мембрана круглого окна выпячивается в сторону барабанной

полости.

Другим путем доставки звуков к улитке является тканевая или костная

проводимость. При этом звук непосредственно действует на поверхность

черепа, вызывая его колебания.

Костный путь передачи звуков приобретает большое значение, если вибрирующий

предмет (например, ножка камертона) соприкасается с черепом, а также при

заболеваниях системы среднего уха, когда нарушается передача звуков через

цепь слуховых косточек.

Ушная раковина является до известной степени коллектором звуковых волн и

имеет значение для ототопики (в частности, при определении направления

звуков, идущих спереди или сзади).

Слуховой проход имеет форму трубки, благодаря чему он является хорошим

проводником звуков в глубину. Некоторую роль при этом играет и хрящевая

проводимость как ушной раковины, так и самого слухового прохода.

Ширина и форма слухового прохода не оказывают существенного влияния на

звукопроведение. Об этом свидетельствует тот факт, что при наличии серной

пробки в слуховом проходе слух заметно снижается только при полной

закупорке его просвета. Извилистость наружного слухового прохода и высокая

чувствительность его кожи способствует защите его от механических и

термических факторов.

Благодаря конусовидной форме, неодинаковому натяжению отдельных частей и

отягощению системой косточек барабанная перепонка не обладает, собственным

резонансом и без искажений передает звуковые колебания на овальное окно.

Роль барабанной перепонки и слуховых косточек состоит в том, что благодаря

им воздушные колебания большой амплитуды и относительно малой силы

трансформируются в колебания ушной лимфы с относительно малой амплитудой,

но большим давлением.

Это достигается, во-первых, тем, что площадь подножной пластинки стремени

(3 мм2) примерно в 20-25 раз меньше площади барабанной перепонки, и поэтому

энергия, принимаемая пластинкой стремени, концентрируется на меньшей

поверхности; во-вторых, благодаря рычажному механизму функционирования

слуховых косточек сила, передаваемая на ушную лимфу, увеличивается еще

примерно в 2 раза. Таким образом, коэффициент трансформации будет равняться

50-60. По новейшим данным этот коэффициент равен 20-25, что объясняется

тем, что только часть барабанной перепонки активно участвует при

колебаниях.

При отсутствии этого трансформирующего приспособления звуковая волна,

подойдя к лабиринтной стенке, почти полностью отражалась бы обратно и

величина давления на лимфу была бы очень небольшой.

Давление стремени передается на несжимаемую ушную лимфу. Передвижение

столба жидкости в улитке происходит благодаря податливости мембраны

круглого окна, которая при давлении на овальное окно выпячивается в полость

среднего уха, а при обратном движении стремени выгибается в полость улитки.

Водопровод улитки, периневральные и периваскулярные пространства нервов и

сосудов внутреннего уха очень узки и в значительной степени заполнены

элементами соединительной ткани; поэтому они, по-видимому, не имеют

большого значения для сдвига лимфы под влиянием звуков.

Таким образом, чем большей податливостью обладает мембрана круглого окна,

тем более выгодным это оказывается для раздражения рецептора.

Долгое время шли споры о функции круглого окна. Некоторые авторы считали,

что затруднение подвижности круглого окна (например, при помощи

трансплантата) или отягощение его (ватным шариком) усиливают слух. Однако

более точные опыты показали, что ухудшение подвижности мембраны круглого

окна всегда понижает остроту слуха, но экранирование его приводит к

обострению слуха. В опытах на кошках Т. Н. Мильштейн удалось уложить

трансплантат на нишу круглого окна таким образом, что между его мембраной и

трансплантатом оказалась воздушная подушка. При этом улучшался слух, так

как трансплантат экранировал круглое окно от воздушных волн, а податливость

его мембраны не уменьшалась.

Благодаря связкам цепь слуховых косточек подвижно подвешена к стенкам

барабанной полости и может совершать движения в разных направлениях. Точные

измерения показали, что колебания цепи косточек совершаются преимущественно

кнутри и кнаружи. При движении внутрь рукоятки молоточка такое же движение

производит и длинный отросток наковальни. Подножная пластинка, однако, не

совершает поршнеобразных движений кнутри и кнаружи, а скорее качается

наподобие колокола около оси, образуемой утолщенной частью lig. annulare,

которая занимает нижне-задний полюс овального окна.

При не слишком интенсивных звуках движение цепи косточек совершается как

одно целое (без смещения в суставах между наковальней и молоточком).

В результате действия очень сильных звуков (порог боли и давления) движение

в суставе между молоточком и наковальней тормозится, а подножная пластинка

начинает производить вращательное движение вокруг длинной оси овального

окна. Благодаря этому величина смещения лимфы уменьшается, т. е. в этих

случаях действует защитный механизм. Таким образом, действие системы

Страницы: 1, 2, 3