(задние канатики) и латеральное положение. К лемнисковой системе
относятся тонкий и клиновидный пучки ( пучки Голля и Бурдаха
соответственно), нео-спинно-таламический тракт и спинно-цервикальный
тракт .
2.3 Нео-спинно-таламический тракт
(спинномозговая петля)
Нео-спинно-таламический тракт занимает вентролатеральное положение в
белом веществе спинного мозга. Анатомически этот проводящий путь
связан с медиальной петлей и вместе с ней формирует лемнисковую
систему. Филогенетически этот путь более древний по сравнению с
медиальной петлей и проводит соматическую болевую, температурную и
тактильную чувствительность. Нео-спинно-таламический тракт
подразделяется на боковой и передний спинно-таламический тракты.
Боковой спинно-таламический тракт (tr. spinothalamicus lateralis).
Этот путь проводит импульсы болевой и температурной чувствительности
от ноци- и терморецепторов кожи конечностей, туловища, шеи. В
иннервации кожи сохраняется принцип сегментарности. Нервные импульсы
болевой и температурной чувствительности от кожи лица и частично
головы (передней поверхности) проходят по нервным волокнам тройничного
нерва (рис. 4).
Первыми нейронами тракта являются рецепторные (псевдоуниполярные)
клетки, тела которых располагаются в соответствующих спинномозговых
узлах. По своей модальности чувствительные окончания дендритов первых
нейронов являются ноцицепторами и терморецепторами кожи.
Предполагается, что морфологически рецепторы, воспринимающие болевое
раздражение, представлены свободными нервными окончаниями, холодовое
раздражение – луковицами Краузе, и тепловое – инкапсулированными
чувствительными окончаниями соединительной ткани кожи (окончаниями
Руффини). Чувствительные волокна (афференты) относятся к типу Аd
(тонкие миелиновые, диаметр 2–5 mM, скорость проведения менее 15 м/с).
Возбуждение от рецепторов передается по дендриту нервной клетки в
составе периферического нерва, ствола периферического нерва, нервного
сплетения, смешанного спинномозгового нерва к телу нейрона,
расположенного в спинномозговом ганглии. Центральные отростки (аксоны)
в составе задних корешков вступают в спинной мозг, направляясь к
заднему рогу, и заканчиваются синапсами на телах и дендритах нейронов
собственного ядра, являющихся вторыми нейронами (пластина V по
Рекседу).
Аксоны вторых нейронов образуют перекрест, постепенно переходя на
противоположную сторону косо вверх через переднюю серую спайку на два-
три сегмента выше уровня расположения тел нервных клеток. Далее
волокна, группируясь, образуют латеральный спинно-таламический путь,
который направляется в составе бокового канатика спинного мозга в
головной мозг. В передней части этого тракта проходят волокна болевой
чувствительности, а в задней части – температурной. Волокна этого пути
расположены по закону эксцентрического расположения длинных
проводников: волокна от нижних конечностей расположены латерально, от
туловища – занимают центральное положение, от верхних конечностей –
медиально.
В области продолговатого мозга латеральный спинно-таламический тракт
располагается дорсальнее ядра оливы. Его волокна тесно сближаются с
волокнами медиальной петли, примыкая к его наружному краю и следуя с
ними через заднюю часть (покрышку) моста, покрышку среднего мозга к
вентро-базальным ядрам таламуса, где волокна переключаются на третьи
нейроны. На уровне мозгового ствола волокна латерального спинно-
таламического пути посылают многочисленные коллатерали к ядрам
ретикулярной формации.
Аксоны третьих нейронов в составе таламокортикального пучка, пройдя
через среднюю часть задней ножки внутренней капсулы, направляются к
постцентральной извилине полушария большого мозга, где заканчиваются
на клетках четвертого слоя соматосенсорной коры (SI и SII) головного
мозга.
С учетом названных анатомо-физиологических особенностей можно
предположить, что боковой спинно-таламический тракт проводит точную
информацию о локализации и интенсивности болевого и температурного
раздражения, причем эта информация доставляется в кору головного мозга
достаточно быстро. В этой связи данный тракт является проводящим путем
"быстрой" боли и, соответственно, температурной чувствительности.
Данный проводящий путь не отвечает за интерпретацию болевого и
температурного раздражения, а только различает и локализует его.
Интерпретация боли и термического сигнала происходит в ассоциативных
областях коры с учетом информации, поступающей по трактам "медленной"
боли и температурной чувствительности (экстралемнисковая система).
Передний спинно-таламический тракт (tr. spinothalamicus anterior) –
медленнопроводящий тракт дискретной тактильной чувствительности
(чувство осязания, прикосновения, давления).
Первые нейроны (рецепторные) расположены в спинномозговых узлах и
представлены псевдоуниполярными клетками. Их периферические отростки-
дендриты проходят в составе спинномозговых нервов и начинаются от
специализированных рецепторов – телец Мейсснера, дисков Меркеля, телец
Фатера – Пачини, расположенных в коже. От названных рецепторов отходят
афферентные волокна типа Аd и Аg. Скорость проведения импульсов
невелика – 8–40 м/с. Центральные отростки первых нейронов в составе
задних корешков вступают в спинной мозг и делятся Т-образно на
восходящую и нисходящую ветви, от которых отходит множество
коллатералей. Концевые разветвления и коллатерали большей части
волокон заканчиваются на верхушке заднего рога спинного мозга у клеток
студенистого вещества (пластины I–III), которые являются вторыми
нейронами. Большая часть аксонов первых нейронов тактильной
чувствительности минуют серое вещество спинного мозга и направляются к
стволу мозга в составе тонкого и клиновидного пучков спинного мозга.
Аксоны вторых нейронов, тела которых расположены в студенистом
веществе, образуют перекрест, переходя через переднюю белую спайку на
противоположную сторону, причем уровень перекреста расположен на 2–3
сегмента выше места вхождения соответствующего заднего корешка. Затем
они направляются в головной мозг в составе боковых канатиков, образуя
передний спинно-таламический путь. Этот путь проходит через
продолговатый мозг, затем через покрышку моста, где идет вместе с
волокнами медиальной петли через покрышку среднего мозга, и
заканчивается в вентро-базальных ядрах таламуса.
Аксоны третьих нейронов проходят в составе таламо-коркового тракта
через заднюю ножку внутренней капсулы, в составе лучистого венца
достигают постцентральной извилины и верхней теменной дольки
(соматосенсорные области коры SI и SII).
Таким образом, передний спинно-таламический тракт является проводящим
путем тактильной чувствительности.
2.4 Задние канатики (синонимы: fasciculus gracilis, fasciculus
cuneatus, тонкий и клиновидный пучки, пучки Голля и Бурдаха, дорсо-
лемнисковая система, система петли, медиальный лемниск)
Пучки Голля и Бурдаха – это быстропроводящие пути пространственной
кожной чувствительности (чувство осязания, прикосновения, давления,
вибрации, массы тела) и чувства положения и движения (суставно-
мышечного (кинестетического) чувства).
Первые нейроны тонкого и клиновидного пучков представлены
псевдоуниполярными клетками, тела которых расположены в спинномозговых
узлах. Дендриты проходят в составе спинномозговых нервов, начинаясь
быстро адаптирующимися рецепторами волосистой части кожи (тельца
Мейснера, тельца Фатера – Пачини) и рецепторов суставных сумок. В
последнее время показана возможность участия проприоцепторов мышц и
сухожилий в формировании осознанного проприоцептивного чувства.
Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в составе задних
корешков вступают посегментно в спинной мозг в области задней
латеральной борозды и, отдав коллатерали в II–IV пластины, идут в
восходящем направлении в составе задних канатиков спинного мозга,
образуя медиально-расположенный тонкий пучок Голля и латерально –
клиновидный пучок Бурдаха (рис. 5).
Пучок Голля проводит проприоцептивную чувствительность от нижних
конечностей и нижней половины туловища: от 19 нижних спинномозговых
узлов, включая 8 нижних грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1
копчиковый, а пучок Бурдаха – от верхней части туловища, верхних
конечностей и шеи, соответствующих 12 верхним спинномозговым узлам (8
шейным и 4 верхним грудным).
Пучки Голля и Бурдаха, не прерываясь и не перекрещиваясь в спинном
мозге, достигают соименных ядер (тонкого и клиновидного),
расположенных в дорсальных отделах продолговатого мозга, и здесь
переключаются на вторые нейроны. Аксоны вторых нейронов идут на
противоположную сторону, составляя внутренние дугообразные волокна
(fibrae arcuatae internae) и, пересекая срединную плоскость,
перекрещиваются с такими же волокнами противоположной стороны, образуя
в продолговатом мозге между оливами перекрест медиальной петли
(decussatio lemniscorum). Наружные дугообразные волокна (fibrae
arcuatae externae) через нижние ножки мозжечка связывают систему петли
с корой мозжечка.
Далее волокна следуют через покрышку моста, покрышку ножек мозга и
достигают латеральных ядер таламуса (вентро-базальный комплекс), где
переключаются на третьи нейроны. В мосту к медиальной петле снаружи
присоединяется спинно-таламический тракт (пути кожной чувствительности
шеи, туловища и конечностей) и петля тройничного нерва, проводящие
кожную и проприоцептивную чувствительность от лица.
Через нижнюю треть заднего бедра внутренней капсулы система петли
достигает верхней теменной дольки (5-е, 7-е цитоархитектонические
поля) и постцентральной извилины коры больших полушарий (SI).
2.5. Спинно-цервикальный тракт
(спинно-шейно-таламический тракт, латеральный тракт Морина)
Проводящий путь пространственной кожной чувствительности (давления и
деформации кожи) и чувства положения.
Данному тракту почти не уделяется внимание в учебниках по физиологии
спинного мозга. Вероятно, это связано с тем, что спинно-цервикальный
тракт наиболее выражен у хищных млекопитающих. Однако значение этого
тракта достаточно велико и для приматов. Спинно-цервикальный тракт
начинается медленно адаптирующимися рецепторами кожи и суставных сумок
(диски Меркеля и тельца Руффини). Предполагается, что высоко пороговые
мышечные афференты также активируют спинно-цервикальный тракт.
Афференты этого тракта толстые, миелинизированные, быстропроводящие
(более 100 м/с). Далее аксоноподобные дендриты вступают в
спинномозговые ганглии, где располагаются тела первых нейронов тракта.
Рецепторное поле данных нейронов весьма маленькое. Затем
преимущественно на уровне поясничных и крестцовых сегментов аксоны
первых нейронов вступают в спинной мозг и образуют синапс с нейроном
второго порядка в пластине IV. Поднимаясь в боковом канатике на своей
стороне, их аксоны достигают бокового шейного ядра (C I–CII ), где
располагается нейрон третьего порядка. Далее аксоны третьих нейронов
совершают перекрест и следуют вместе с аксонами нейронов второго
порядка задних канатиков в составе медиальной петли.
Четвертый нейрон располагается в вентро-базальной области таламуса.
Конечная проекция – в соматосенсорную область коры SII.
Несмотря на большее количество переключений (четыре переключения
вместо обычных трех), сигнал по спинно-цервикальному тракту поступает
в соматосенсорную кору даже на несколько миллисекунд раньше по
сравнению с медиальным лемниском. Это связано с тем, что волокна
спинно-цервикального тракта более быстропроводящие (более 100 м/с).
Спинно-цервикальный тракт активируется при сильных деформациях кожи и
суставных сумок за счет медленно адаптирующихся рецепторов кожи и
Страницы: 1, 2, 3, 4
|