В плазме присутствуют глобулины нескольких типов, или классов, важнейшие из

которых обозначаются греческими буквами ? (альфа), ? (бета) и ? (гамма), а

соответствующие белки – ?1, ?2, ?, ?1 и ?2. После разделения глобулинов

(методом электрофореза) антитела обнаруживаются лишь во фракциях ?1, ?2 и

?. Хотя антитела часто называют гамма-глобулинами, тот факт, что некоторые

из них присутствуют и в ?-фракции, обусловил введение термина

«иммуноглобулин». В ?- и ?-фракциях содержится множество различных белков,

обеспечивающих транспорт в крови железа, витамина В12, стероидов и других

гормонов. В эту же группу белков входят и факторы коагуляции, которые

наряду с фибриногеном участвуют в процессе свертывания крови.

Основная функция фибриногена состоит в образовании кровяных сгустков

(тромбов). В процессе свертывания крови, будь то in vivo (в живом

организме) или in vitro (вне организма), фибриноген превращается в фибрин,

который и составляет основу кровяного сгустка; не содержащая фибриногена

плазма, обычно имеющая вид прозрачной жидкости бледно-желтого цвета,

называется сывороткой крови.

Эритроциты.

Красные кровяные клетки, или эритроциты, представляют собой круглые диски

диаметром 7,2–7,9 мкм и средней толщиной 2 мкм (мкм = микрон = 1/106 м). В

1 мм3 крови содержится 5–6 млн. эритроцитов. Они составляют 44–48% общего

объема крови.

Эритроциты имеют форму двояковогнутого диска, т.е. плоские стороны диска

как бы сжаты, что делает его похожим на пончик без дырки. В зрелых

эритроцитах нет ядер. Они содержат главным образом гемоглобин, концентрация

которого во внутриклеточной водной среде ок. 34%. [В пересчете на сухой вес

содержание гемоглобина в эритроцитах – 95%; в расчете на 100 мл крови

содержание гемоглобина составляет в норме 12–16 г (12–16 г%), причем у

мужчин оно несколько выше, чем у женщин.] Кроме гемоглобина эритроциты

содержат растворенные неорганические ионы (преимущественно К+) и различные

ферменты. Две вогнутые стороны обеспечивают эритроциту оптимальную площадь

поверхности, через которую может происходить обмен газами: диоксидом

углерода и кислородом. Таким образом, форма клеток во многом определяет

эффективность протекания физиологических процессов. У человека площадь

поверхностей, через которые совершается газообмен, составляет в среднем

3820 м2, что в 2000 раз превышает поверхность тела.

В организме плода примитивные красные кровяные клетки вначале образуются в

печени, селезенке и тимусе. С пятого месяца внутриутробного развития в

костном мозге постепенно начинается эритропоэз – образование полноценных

эритроцитов. В исключительных обстоятельствах (например, при замещении

нормального костного мозга раковой тканью) взрослый организм может вновь

переключиться на образование эритроцитов в печени и селезенке. Однако в

нормальных условиях эритропоэз у взрослого человека идет лишь в плоских

костях (ребрах, грудине, костях таза, черепа и позвоночника).

Эритроциты развиваются из клеток-предшественников, источником которых

служат т.н. стволовые клетки. На ранних стадиях формирования эритроцитов (в

клетках, еще находящихся в костном мозге) четко выявляется клеточное ядро.

По мере созревания в клетке накапливается гемоглобин, образующийся в ходе

ферментативных реакций. Перед тем как попасть в кровоток, клетка утрачивает

ядро – за счет экструзии (выдавливания) или разрушения клеточными

ферментами. При значительных кровопотерях эритроциты образуются быстрее,

чем в норме, и в этом случае в кровоток могут попадать незрелые формы,

содержащие ядро; очевидно, это происходит из-за того, что клетки слишком

быстро покидают костный мозг. Срок созревания эритроцитов в костном мозге –

от момента появления самой юной клетки, узнаваемой как предшественник

эритроцита, и до ее полного созревания – составляет 4–5 дней. Срок жизни

зрелого эритроцита в периферической крови – в среднем 120 дней. Однако при

некоторых аномалиях самих этих клеток, целом ряде болезней или под

воздействием определенных лекарственных препаратов время жизни эритроцитов

может сократиться.

Бульшая часть эритроцитов разрушается в печени и селезенке; при этом

гемоглобин высвобождается и распадается на составляющие его гем и глобин.

Дальнейшая судьба глобина не прослеживалась; что же касается гема, то из

него высвобождаются (и возвращаются в костный мозг) ионы железа. Утрачивая

железо, гем превращается в билирубин – красно-коричневый желчный пигмент.

После незначительных модификаций, происходящих в печени, билирубин в

составе желчи выводится через желчный пузырь в пищеварительный тракт. По

содержанию в кале конечного продукта его превращений можно рассчитать

скорость разрушения эритроцитов. В среднем во взрослом организме ежедневно

разрушается и вновь образуется 200 млрд. эритроцитов, что составляет

примерно 0,8% общего их числа (25 трлн.).

Гемоглобин.

Основная функция эритроцита – транспорт кислорода из легких к тканям

организма. Ключевую роль в этом процессе играет гемоглобин – органический

пигмент красного цвета, состоящий из гема (соединения порфирина с железом)

и белка глобина. Гемоглобин отличается высоким сродством к кислороду, за

счет чего кровь способна переносить гораздо больше кислорода, чем обычный

водный раствор. Степень связывания кислорода с гемоглобином зависит прежде

всего от концентрации кислорода, растворенного в плазме. В легких, где

кислорода много, он диффундирует из легочных альвеол через стенки

кровеносных сосудов и водную среду плазмы и попадает в эритроциты; там он

связывается с гемоглобином – образуется оксигемоглобин. В тканях, где

концентрация кислорода невелика, молекулы кислорода отделяются от

гемоглобина и проникают в ткани за счет диффузии. Недостаточность

эритроцитов или гемоглобина приводит к снижению транспорта кислорода и тем

самым к нарушению биологических процессов в тканях.

У человека различают гемоглобин плода (тип F, от fetus – плод) и гемоглобин

взрослых (тип A, от adult – взрослый). Известно много генетических

вариантов гемоглобина, образование которых приводит к аномалиям эритроцитов

или их функции. Среди них наиболее известен гемоглобин S, обусловливающий

серповидноклеточную анемию.

Лейкоциты.

Белые клетки периферической крови, или лейкоциты, делят на два класса в

зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме особых гранул.

Клетки, не содержащие гранул (агранулоциты), – это лимфоциты и моноциты; их

ядра имеют преимущественно правильную круглую форму. Клетки со

специфическими гранулами (гранулоциты) характеризуются, как правило,

наличием ядер неправильной формы со множеством долей и потому называются

полиморфноядерными лейкоцитами. Их разделяют на три разновидности:

нейтрофилы, базофилы и эозинофилы. Они отличаются друг от друга по картине

окрашивания гранул различными красителями.

У здорового человека в 1 мм3 крови содержится от 4000 до 10 000 лейкоцитов

(в среднем около 6000), что составляет 0,5–1% объема крови. Соотношение

отдельных видов клеток в составе лейкоцитов может значительно варьировать у

разных людей и даже у одного и того же человека в разное время. Типичные

значения приведены в табл. 2.

|Таблица 2. СОДЕРЖАНИЕ ЛЕЙКОЦИТОВ В КРОВИ |

|Тип клетки |Число клеток в 1 |Соотношение в|

| |мм3 крови |% |

|Полиморфноядерные | | |

|клетки | | |

|Нейтрофилы |2500–7500 |50–70 |

|Эозинофилы |50–500 |1–5 |

|Базофилы |20–100 |0–1 |

|Моноциты |100–800 |2–10 |

|Лимфоциты |1500–4000 |20–45 |

Полиморфноядерные лейкоциты (нейтрофилы, эозинофилы и базофилы) образуются

в костном мозге из клеток-предшественников, начало которым дают стволовые

клетки, вероятно те же самые, что дают и предшественников эритроцитов. По

мере созревания ядра в клетках появляются гранулы, типичные для каждого

вида клеток. В кровотоке эти клетки перемещаются вдоль стенок капилляров в

первую очередь за счет амебоидных движений. Нейтрофилы способны покидать

внутреннее пространство сосуда и скапливаться в месте инфекции. Время жизни

гранулоцитов, по-видимому, ок. 10 дней, после чего они разрушаются в

селезенке.

Диаметр нейтрофилов – 12–14 мкм. Большинство красителей окрашивает их ядро

в фиолетовый цвет; ядро нейтрофилов периферической крови может иметь от

одной до пяти долей. Цитоплазма окрашивается в розоватый цвет; под

микроскопом в ней можно различить множество интенсивно-розовых гранул. У

женщин примерно 1% нейтрофилов несет половой хроматин (образованный одной

из двух X-хромосом) – тельце в форме барабанной палочки, прикрепленное к

одной из ядерных долей. Эти т.н. тельца Барра позволяют определять пол при

исследовании образцов крови.

Эозинофилы по своим размерам сходны с нейтрофилами. Их ядро редко имеет

больше трех долей, а цитоплазма содержит множество крупных гранул, которые

четко окрашиваются в ярко-красный цвет красителем эозином.

В отличие от эозинофилов у базофилов цитоплазматические гранулы

окрашиваются основными красителями в синий цвет.

Моноциты. Диаметр этих незернистых лейкоцитов составляет 15–20 мкм. Ядро

овальное или бобовидное, и лишь у небольшой части клеток оно поделено на

крупные доли, которые перекрывают друг друга. Цитоплазма при окраске

голубовато-серая, содержит незначительное число включений, окрашивающихся

красителем азуром в сине-фиолетовый цвет. Моноциты образуются как в костном

мозге, так и в селезенке и в лимфатических узлах. Их основная функция –

фагоцитоз.

Лимфоциты. Это небольшие одноядерные клетки. Большинство лимфоцитов

периферической крови имеет диаметр меньше 10 мкм, но иногда встречаются

лимфоциты и большего диаметра (16 мкм). Ядра клеток плотные и круглые,

цитоплазма голубоватого цвета, с очень редкими гранулами.

Несмотря на то что лимфоциты выглядят морфологически однородно, они

отчетливо различаются по своим функциям и свойствам клеточной мембраны. Их

делят на три большие категории: B-клетки, Т-клетки и 0-клетки (нуль-клетки,

или ни В, ни Т).

B-лимфоциты созревают у человека в костном мозге, после чего мигрируют в

лимфоидные органы. Они служат предшественниками клеток, образующих

антитела, т.н. плазматических. Для того чтобы B-клетки трансформировались в

плазматические, необходимо присутствие Т-клеток.

Созревание Т-клеток начинается в костном мозге, где образуются протимоциты,

которые затем мигрируют в тимус (вилочковую железу) – орган, расположенный

в грудной клетке за грудиной. Там они дифференцируются в Т-лимфоциты –

весьма неоднородную популяцию клеток иммунной системы, выполняющих

различные функции. Так, они синтезируют факторы активации макрофагов,

факторы роста B-клеток и интерфероны. Есть среди Т-клеток индукторные

(хелперные) клетки, которые стимулируют образование B-клетками антител.

Есть и клетки-супрессоры, которые подавляют функции B-клеток и синтезируют

фактор роста Т-клеток – интерлейкин-2 (один из лимфокинов).

0-клетки отличаются от B- и Т-клеток тем, что у них нет поверхностных

антигенов. Некоторые из них служат «естественными киллерами», т.е. убивают

раковые клетки и клетки, зараженные вирусом. Однако в целом роль 0-клеток

неясна.

Лейкоцитоз.

Содержание в крови белых клеток может по разным причинам возрастать

значительно выше нормального уровня. Это возрастание обозначается как

лейкоцитоз. Причины его лучше всего рассмотреть на примере отдельных типов

лейкоцитов. Обычно лейкоцитоз связан с повышением содержания нейтрофилов в

ответ на бактериальную инфекцию. Например, при долевой пневмонии число

лейкоцитов в крови нередко достигает 25 000–30 000 в 1 мм3. Аналогичное

явление могут вызывать также раковые заболевания и повреждения тканей в

результате травм или патологических процессов (тромбоз коронарной артерии,

тяжелые ожоги или кровотечения). Эозинофильный лейкоцитоз возникает при

аллергических реакциях, бронхиальной астме и паразитарных инвазиях. Уровень

Страницы: 1, 2, 3, 4