распада материнских тканей (гистиотрофный тип питания), затем питание

зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофный

тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные

вещества, но и кислород, необходимый для дыхания. Одновременно в слизистой

оболочке матки усиливается образование из клеток соединительной ткани

богатых гликогеном децидуальных клеток. После того как зародыш полностью

погружается в имплантационную ямку, отверстие, образовавшееся в слизистой

оболочке матки, заполняется кровью и продуктами разрушения ткани слизистой

оболочки матки. В последующем дефект слизистой оболочки покрывается

регенерирующим эпителием.

Период имплантации является первым критическим периодом развития

зародыша. Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный,

сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза — ко

второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых органов.

Гаструляция

Гаструляция у человека осуществляется в две фазы. Первая фаза

предшествует имплантации или идет в процессе ее, т. е. совершается на 7-е

сутки, а вторая фаза начинается только на 14—15-е сутки. В период между

этими фазами активно формируются внезародышевые органы, обеспечивающие

необходимые условия для развития зародыша.

Первая фаза гаструляции происходит путем деламинации, при этом клетки

эмбриобласта расщепляются на два листка — наружный — эпибласт (включает

материал эктодермы, нервной пластинки, мезодермы и хорды), обращенный к

трофобласту, и внутренний — гипобласт (включает материал зародышевой и

внезародышевой энтодермы), обращенный в полость бластоцисты. На 7-е сутки

развития обнаруживаются выселившиеся из зародышевого щитка клетки, которые

располагаются в полости бластоцисты и формируют внезародышевую мезодерму

(мезенхиму). К 11-м суткам она заполняет полость бластоцисты. Мезенхима

подрастает к трофобласту и внедряется в него, при этом формируется хорион —

ворсинчатая оболочка зародыша с первичными хориальными ворсинками.

Внезародышевая мезодерма участвует в формировании закладок

амниотического (вместе с эктодермой) и желточного (вместе с энтодермой)

пузырьков. Края эпибласта растут по мезодермальной закладке и формируют

амниотический пузырек, дно которого обращено к энтодерме. Размножающиеся

клетки энтодермы образуют к 13—14-м суткам желточный пузырек. У человека

желточный мешок практически не содержит желтка, но заполнен серозной

жидкостью.

К 13—14 суткам зародыш имеет следующее строение. Трофобласт вместе с

подстилающей его внезародышевой мезодермой образует хорион. В части

зародыша, которая обращена в глубь стенки матки, располагаются прилегающие

друг к другу амниотический пузырек и желточный пузырек. Эта часть

прикреплена к хориону при помощи амниотической, или зародышевой, ножки,

образованной внезародышевой мезодермой. Прилегающие друг к другу дно

амниотического и крыша желточного пузырьков образуют зародышевый щиток.

Утолщенное дно амниотического пузырька представляет собой эпибласт, а

остальная часть его стенки — внезародышевую эктодерму. Крышу желточного

пузырька образует гипобласт, а стенку его вне щитка — внезародышевая

энтодерма.

Таким образом, у человека в ранние периоды эмбриогенеза хорошо развиты

внезародышевые части — хорион, амнион и желточный мешок.

Вторая фаза гаструляции начинается на 14—15-е сутки и продолжается до

17-х суток развития. Она становится возможной лишь после описанных

процессов формирования вне-зародышевых органов и установления

гематотрофного типа питания. В эпибласте клетки интенсивно делятся и

смещаются по направлению к центру и вглубь, располагаясь между наружным и

внутренним зародышевыми листками. В результате процесса иммиграции

клеточного материала образуется первичная полоска, соответствующая по своим

потенциям боковым губам бластопора, и первичный узелок – аналог дорсальной

губы. Ямка, находящаяся на вершине узелка, постепенно углубляется и

прорываясь через эктодерму, превращается в гомолог нейрокишечного канала

ланцетника. Клеточный материал эпибласта, расположенный кпереди от

первичного узелка, через дорсальную губу смещается в пространство между

дном амниотического пузырька и крышей желточного, давая хордальный

отросток. Одновременно с этим клеточный материал первичной полоски ложится

в виде мезодермальных крыльев в околохордальное положение. Зародыш

приобретает трехслойное строение и почти не отличается от зародыша птиц на

сходной стадии эмбриогенеза.

К этому же времени относится и появление зачатка аллантоиса. Начиная с

15-х суток в амниотическую ножку из заднего отдела кишечной трубки врастает

небольшой пальцевидный вырост — аллантоис. Таким образом, к концу второй

фазы гаструляции завершается закладка всех зародышевых листков и всех

внезародышевых органов.

На 17-е сутки продолжается закладка зачатков осевых органов. В этой

стадии видны все три зародышевых листка. В составе эктодермы клеточные

элементы располагаются в несколько слоев. Из зоны головного узелка

наблюдается массовое выселение клеток, которые, располагаясь между экто- и

энтодермой, и образуют зачаток хорды. Стенки амниотического пузырька и

желточного мешка на большем протяжении двухслойны. В стенке желточного

мешка происходит образование кровяных островков и первичных кровеносных

сосудов.

Связь тела эмбриона с хорионом осуществляется за счет сосудов,

прорастающих в стенку аллантоиса и ворсинки хориона. Наружный зародышевый

листок в головном конце образован одним слоем клеток, наиболее высоких по

медиальной оси зародыша. При переходе в эктодерму амниотического пузырька

клетки его уплощаются. В переднем краниальном отделе можно видеть первичную

полоску и первичный узелок. Полость плодного пузыря выстлана хорошо

развитым наружным листком мезодермы (соматоплевры), которая образует также

основу хориальных ворсин. Стенки желточного мешка и амниотического пузырька

выстланы однослойным эпителием (соответственно энтодермального и

эктодермального происхождения) и висцеральной экзоцеломической мезодермой.

Питание и дыхание эмбриона происходит посредством аллантохориона.

Первичные ворсинки омываются материнской кровью.

Начиная с 20—21-х суток происходит обособление тела зародыша от

внезародышевых органов и окончательное формирование осевых зачатков.

Изменения в самом зародыше раньше всего выражаются в дифференцировке

мезодермы и расчленении части ее на сомиты. Поэтому данный период называют

сомитным в отличие от предыдущего, пресомитного периода закладки осевых

зачатков эмбриона.

Обособление тела зародыша от внезародышевых (провизорных) органов

происходит путем образования туловищной складки, которая на 20-е сутки

достаточно отчетливо выражена. Зародыш все более отделяется от желточного

мешка, пока не оказывается связанным с ним стебельком, при этом формируется

кишечная трубка.

Дифференцировка зародышевых зачатков

Дифференцировка эктодермы. Нейруляция — процесс образования нервной

трубки — протекает во времени неодинаково в различных частях зародыша.

Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе, затем распространяется

кзади и несколько замедленнее — в краниальном направлении, где формируются

мозговые пузырьки. Примерно на 25-е сутки нервная трубка полностью

замыкается; с внешней средой сообщаются только два незамкнувшихся отверстия

на переднем и заднем концах — передний и задний невропоры. Задний невропор

соответствует нейрокишечному каналу. Через 5—6 сут оба невропора зарастают.

При смыкании боковых стенок нервных валиков и образовании нервной трубки

появляется группа эктодермальных клеток, образующихся в области соединения

нейральной и остальной (кожной) эктодермы. Эти клетки, сначала

располагающиеся в виде продольных рядов по обе стороны между нервной

трубкой и поверхностной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки

нервного гребня способны к миграциям. В туловище мигрирующие клетки

образуют два главных потока: одни мигрируют в поверхностном слое, дерме,

другие — в брюшном направлении, образуя парасимпатические и симпатические

ганглии и мозговое вещество надпочечников. Часть клеток остается в области

нервного гребня, формируя ганглиозные пластинки, которые сегментируются и

дают начало спинномозговым узлам.

Хордальный отросток — провизорный орган — рассасывается.

Дифференцировка мезодермы начинается с 20-х суток эмбриогенеза.

Дорсальные участки мезодермальных листков разделяются на плотные сегменты,

лежащие по сторонам от хорды — сомиты. Процесс сегментации дорсальной

мезодермы и образования сомитов начинается в головной части зародыша и

быстро распространяется в каудальном направлении. На 22-е сутки развития у

эмбриона имеется 7 пар сегментов, на 25-е — 14, на 30-е — 30 и на 35-е

сутки — 43—44 пары. В отличие от сомитов вентральные отделы мезодермы

(спланхнотом) не сегментируются, а расщепляются на два листка —

висцеральный и париетальный. Небольшой участок мезодермы, связывающий

сомиты со спланхнотомом, разделяется на сегменты — сегментные ножки

(нефрогонотом). На заднем конце зародыша сегментации этих отделов не

происходит. Здесь взамен сегментных ножек располагается несегментированный

нефрогенный зачаток (нефрогенный тяж).

В процессе дифференцировки мезодермы из дерматома и склеротома

возникает эмбриональный зачаток соединительной ткани — мезенхима. В

образовании мезенхимы принимают участие и другие зародышевые листки, хотя

преимущественно она возникает из мезодермы. Часть мезенхимы развивается за

счет клеток, имеющих эктодермальное происхождение. Участие в образовании

мезенхимы принимает и зачаток энтодермы головного отдела кишечной трубки.

Дифференцировка энтодермы. Выделение кишечной энтодермы начинается с

момента появления туловищной складки. Последняя, углубляясь, отделяет

зародышевую энтодерму будушей кишки от внезародышевой энтодермы желточного

мешка. В задней части зародыша в состав образующейся кишки входит и тот

участок энтодермы, из которого возникает энтодермальный вырост аллантоиса.

В начале 4-й недели на переднем конце зародыша образуется эктодермальное

впячивание — ротовая ямка. Углубляясь, ямка доходит до переднего конца

кишки и после прорыва разделяющей их мембраны превращается в ротовое

отверстие будущего ребенка.

Кишечная трубка образуется первоначально как часть энтодермы желточного

мешка, затем в состав ее переднего отдела включается материал прехордальной

пластинки. Из материала прехордальной пластинки развивается в дальнейшем

многослойный эпителий переднего отдела пищеварительной трубки и ее

производных. Мезенхима кишечной трубки преобразуется в соединительную ткань

и гладкую мускулатуру.

Анатомическое формирование органов (органогенез) совершается

параллельно процессам гистогенеза (образование тканей).

Внезародышевые органы человека

Хорион

Ворсинчатые разрастания трофобласта, именуемые позднее хорионом,

состоят из двух структурных компонентов — эпителия и внезародышевой

мезенхимы. Слизистая оболочка в той части, которая после имплантации войдет

в состав плаценты — основная отпадающая оболочка, разрастается сильнее, чем

в других участках — пристеночная отпадающая оболочка и сумочная отпадающая

оболочка, отделяющая зародыш от полости матки. В дальнейшем это различие

выступает все более отчетливо, причем ворсины в области пристеночной и

сумочной оболочек вообще исчезают, а в области основной отпадающей оболочки

.заменяются сильно разветвленными вторичными ворсинами, строму которых

образует соединительная ткань с кровеносными сосудами. С этого момента

хорион разделяется на два отдела — ветвистый и гладкий. В области

расположения ветвистого хориона формируется плацента. За счет основной

отпадающей оболочки образуется материнская часть

плаценты, а за счет ветвистого хориона—ее плодная часть. Ветвистый

хорион к 3 мес приобретает вместе с основной отпадающей оболочкой типичную

для сформированной плаценты дискоидальную форму.

Страницы: 1, 2, 3